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第二节 叶绿体与光合作用 Chapter nine chloroplast and photosynthesis 一切生命活动所需的能量来源于太阳能。绿色植物是主要的能量转换者。 叶绿体是植物细胞特有的能量转换细胞器,它利用光能同化二氧化碳和水,合成糖,并产生氧气。 地球上植物每年将6X1014 kg碳转变成糖,同时释放4X1014kg的氧气。 绿色植物的光合作用是地球上有机体生存、繁殖和发展的根本源泉。 一、叶绿体与质体 叶绿体是质体的一种,与其它质体不同,叶绿体是唯一含类囊体膜结构的质体。 质体还包括:白色体、有色体、蛋白质体、油质体、淀粉质体,均由前质体分化发育而来。 二、叶绿体的形态与数量 1.形态:高等植物:呈双凸透镜形。藻:网状、带状和星形等,可达100um 2.数量:因种、细胞类型、生态、生理状态不同。高等植物叶肉细胞含50~200个,占细胞质的40%。 3.分布:均匀分布在胞质中,或聚集在核周围或沿壁分布,光照影响分布。 三、叶绿体的结构 由外被(envelope)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma) 组成。 含3种不同的膜:外膜、内膜、类囊体膜,及3种腔:膜间隙、基质和类囊体腔。 1、外被(envelope) 由双层膜组成,都是连续的单位膜,厚6-8nm,膜间为10~20nm的膜间隙。 外膜有孔蛋白,孔径较大,允许10-13kd的分子通过,通透性较大。 内膜通透性低,仅O2、CO2和水能自由通过。 内膜上有很多运输蛋白,选择性地转运出入Chl的分子。 转运蛋白的运输作用都是协助运输,须依靠浓度梯度的驱动。 运输蛋白的另一个机制:交换,如磷酸交换载体:Pi与3-磷酸甘油醛交换 内膜上还有起穿梭作用的载体:二羧酸交换载体,基质和胞质间NADP的电子传递是靠这种作用进行 2、类囊体(thylakoid) (1)形态结构: 单层膜围成的扁平囊,沿叶绿体长轴平行排列。含光合色素和电子传递链。 基粒(grana):多个类囊体堆叠。基质类囊体:基粒间的类囊体。 经基质片层相联,全部类囊体形成一个相互贯通的封闭系统。 (2)类囊体膜的化学组成 蛋白质与脂比值达60:40。脂中磷脂含量仅5-20%,脂肪酸为不饱和亚麻酸,约87%,流动性高。 膜蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌(PQ)、质体蓝素(PC)、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统Ⅰ、光系统Ⅱ复合物等。 3、叶绿体基质的组成 碳固定的酶类:核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBPase),占基质可溶性蛋白总量的60%。 叶绿体DNA、蛋白质合成体系:ctDNA、RNA、核糖体等。 颗粒: 主要是淀粉粒,储存光合产物。 四、叶绿体主要功能: 光合作用 光合作用是能量及物质的转化过程:光能先转化成电能,经电子传递产生ATP和NADPH,最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。 光合作用分为光反应和暗反应。光反应需光,水的光解和光合磷酸化。暗反应不需光,CO2固定。 (一)光反应(light reaction) 通过叶绿素等光合色素吸收光能,将光能转变成化学能,形成ATP和NADPH的过程。 可分为3个主要步骤: 光能吸收、电子传递、光合磷酸化。 1、光吸收 指叶绿素分子被光激发至引起第一个光化学反应的过程,包括光能吸收、传递和转换。是光反应最初始的反应,又称原初反应(primary reaction) 主要作用是固定光子。光能被聚光色素吸收后,传递至作用中心。在作用中心发生最初的光化学反应,使电荷分离将光能转变成化学能 (1)光合色素 叶绿素(chlorophll):一类含脂的色素,位于类囊体膜中。由2部分组成:核心部位是一个卟啉环,功能是光吸收;另一部分是一个长的脂肪烃侧链,称叶绿醇,侧链插入类囊体膜。 类胡萝卜素,帮助叶绿素提高吸光效率。 在红藻和蓝细菌中还有藻胆素。 植物有几种类型的叶绿素,差别在于烃侧链的不同。 主要有叶绿素a和叶绿素b,叶绿素a存在于真核生物和蓝细菌中,叶绿素b存在于高等植物和绿藻中。不同类型的叶绿素对光的吸收也不同。叶绿素a吸收的波长在420-460nm,而叶绿素b吸收的波长在460-645nm (2)光合作用单位(photosynthetic uint) 光合作用的功能单位是由叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白质组成的复合物,也叫光系统。 每一个光系统有两个基本成分:捕光复合物(light harvesting complex)和光反应中心。 A、捕光复合物:由约200个叶绿素分子和一些与蛋白质相连的类胡萝卜素组成。 色素分子也称天线色素,捕获光能,并将光能以诱导共振方式传到反应中心色素。 叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a、类胡萝卜素和叶黄素都是天
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