根瘤菌和豆科植物共生体系1.ppt

三、根瘤的固氮效率 固氮效率——指固氮菌（共生固氮菌和自生固 氮菌），每消耗一克碳水化合物，所固定氮素毫克数，称为固氮效率。 经过研究，共生固氮菌（根瘤菌）每消耗一克碳水化合物，大约固氮250——300毫克甚至更高。 而自生固氮菌每消耗一克碳水化合物，才能固定氮素10——20毫克。 由次可见，共生固氮菌比自生固氮菌的固氮效率高的多。共生固氮菌为什么有如此高的固氮效率呢？主要表现在以下几个方面。 例如三叶草和苜蓿的固氮率最高。每公顷年平均可达250kgN；经济豆科植物固氮率较低，大豆和花生等平均约100kgN； 1、消耗能量不同 由于共生固氮菌的类菌体在固氮过程中处于不繁殖的静止状态，浪费的能量少（也就是说，共生固氮菌是在类菌体时固氮，类菌体阶段是不繁殖阶段，所以不需要消耗大量的能量），而自生固氮菌的固氮作用是在对数生长期固氮，此过程需要消耗大量的能量，另外，自生固氮菌在维持固氮酶活性时，也消耗大量的能量。 2、固氮周期不同 自生固氮菌在对数生长期固氮，因对数生长期只有几小时，因而固氮周期短，而共生固氮菌的类菌体可以进行较长时间的固氮作用，可长达一个月左右。 3、固氮产物去向不同 自生固氮菌固定的氮素留在细胞内，从而合成蛋白质，而共生固氮菌固定的氮素分泌到体外（95%分泌到体外，5%留在体内）。 第三节 菌根的形态和功能 本章第一节中例举了菌根的各种类型，其中研究得最多的是外生菌根和丛枝菌根，本节叙述这两类菌根的形态和功能。 一、外生菌根 外生菌根多形成于木本植物，主要为乔木和灌木树种，分布广泛，存在于30余科植物的许多属种中。 形成菌根的真菌主要是担子菌，其次是子囊菌，个别为接合菌和半知菌。 大多数外生菌根真菌是广谱性寄生真菌；少数为专性寄生真菌。 （一）、形态和结构 外生菌根主要特征 在根外形成菌套， 菌根真菌的菌丝在植物营养根的表面生长繁殖，并交织成套状结构包在根外。菌套通常达20—100un，可占菌根干重得20—40%。 形成哈蒂氏网 是外生菌根的另一重要结构特征。在菌套内层有许多菌丝透过根的表皮进入皮层组织，在外皮层细胞间蔓延，将细胞逐个包围起来，形成一种特殊结构，称为哈蒂氏网（图10—7）。哈蒂氏网的形成够成了真菌和寄生间的巨大接触面，有利于双方进行物质交换。 （二）、外生菌根的作用 1、对植物营养和生长的作用 （1）、扩大寄主植物的吸收面。 （2）、菌根真菌能产生生长刺激素，主要 是吲哚类化合物，这些物质能促进 植物生长。 2、对防御林木根部病害的作用 （1）、外生菌根根圈的微生物群落起着防御病菌侵袭的作用。 （2）、外生菌根的菌套和哈蒂氏网的机械屏障作用。 （3）、寄生细胞产生抑制病菌的物质。如酚类化合物、醌类化合物等。 （4）、外生菌根真菌产生抗菌素，抑制植物的病害。 二、丛枝菌根 丛枝菌根是内生菌根中最普遍和最重要的类型，也称泡囊—丛枝菌根（即VA菌根），但形成泡囊并非普遍现象，故通称为丛枝菌根，简称AM。 它是内囊霉科的部分真菌与植物根形成的共生体系，这种菌根在自然界的分布极为普遍和广泛。 陆生植物80%都有丛枝菌根。 重要的栽培植物如小麦、玉米、棉花、烟草、大豆、苹果等都能形成AM ，不能形成或很少形成AM的只有十字花科、石竹科、莎草科、荨麻科等十余科植物。 形成AM 最普遍、最广泛的是豆科和禾本科植物。 （一）、丛枝菌根的结构 丛枝菌根的特征是: ①在皮层细胞内形成丛枝或二分叉的菌丝体； ②在皮层细胞内或皮层细胞间形成椭圆形泡囊； ③菌丝除在植物根细胞内形成上述构造外还延伸到土壤中去，有时很旺盛，从而扩大了吸收面，但并不形成外生菌根那样的菌套。 （二）、丛枝菌根真菌的分类 根据新的分类系统把能与植物互惠共生和在根内形成丛枝的真菌属于同一单源系统群——球孢霉目。 丛枝菌根真菌各个属的分布都是时间性的，其中以球孢霉属真菌分布最广，无柄孢囊属的分布也很普遍，巨孢霉属、盾孢霉属在热带地区分布较多。 迄今为止，丛枝菌根的真菌都不能在人工培养基上生长，影响了对这类真菌分类地位的研究。 现在一般用活植物体进行丛枝菌根真菌的组织培养。 （三）、丛枝菌根同植物代谢和生长的关系 丛枝菌根是植物和真菌的共生体系。 植物为菌根真菌的生长发育提供碳源和能源，真菌促进植物的养料和水分吸收，产生植物生长素，对防疫土传性病害也有作用。 因此，丛枝菌根同植物的代谢和生长有着密切的关系和重要影响。 1、丛枝菌根对碳水化合物的需求 植物和丛枝菌根真菌之间的共生是互惠性的。 菌根形成后，菌根真菌必须从植物获得光合产物才能维持其结构并发挥其功能。 2、丛枝菌根增加了根圈的范围