植物生理第十章植物成熟和衰老.pptVIP

 植物的成熟和衰老 第一节 种子的成熟生理 种子的发育，主要包括胚和胚乳的发育，以及种子贮藏物质的积累。 (一) 贮藏物质的积累 1.淀粉的合成与积累 在种子中合成淀粉的场所是淀粉体，合成的原料来自ADPG，而ADPG是由运进胚乳或子叶中的蔗糖或己糖转化来的。 淀粉种子在成熟过程中，可溶性糖浓度逐渐降低，而淀粉含量不断升高。水稻在开花后的最初几天，颖果的可溶性糖和淀粉的含量都增加。十余天后，可溶性糖含量开始下降，而淀粉的含量依然增加(图10-11)。 禾谷类种子在成熟过程中，要经过乳熟期、糊熟期、蜡熟期和完熟期几个阶段，淀粉的积累以乳熟期与糊熟期最快，因此干重迅速增加，至蜡熟期以后就不再增重。 根据蛋白质在不同溶剂中的溶解性，将种子中的蛋白质分为四类： 1.水溶清蛋白(albumin)，溶于水； 2.盐溶球蛋白(globulin)，能被0.5mol·L-1NaCl溶液提取； 3.碱溶谷蛋白(glutelin)，溶于较浓的酸(如0.1mol·L-1HCl，1%乳酸)和碱； 4.醇溶谷蛋白(prolamin),指能溶于70%乙醇的疏水蛋白。 水稻颖果中的贮藏蛋白主要为碱溶谷蛋白，碱溶谷蛋白、水溶清蛋白和盐溶球蛋白从花后第五天起开始积累，而醇溶谷蛋白在花后第十天才开始积累(图10-12)。 种子中的蛋白质含量与品质密切相关，蛋白质含量高的种子，其营养价值高，然而水稻胚乳中蛋白质的含量却与米的食味呈负相关，蛋白质含量高的大米，其食味较差。 3.脂类的合成与积累 种子积累脂类的部位因植物而异，大豆、花生、叶菜的种子，其脂类积累在子叶中；谷物种子的脂类积累在盾片和糊粉层中；淀粉性胚乳细胞中一般不积累脂类；而在蓖麻、烟草等种子的胚乳细胞中也积累脂类。 合成脂肪的直接原料是磷酸甘油和脂酰CoA，前者来自糖酵解的磷酸二羟丙酮的还原，后者来自脂肪酸的合成(生物合成反应参见生物化学教材)。种子中脂肪合成的部位是内质网，内质网由于积累了脂类和蛋白质而局部膨大，随后收缩成小泡脱离内质网。这些小泡相互融合，逐渐扩大成为圆球体，脂类便积聚在其中。 在油料种子发育过程中，首先积累可溶性糖和淀粉，其含量随着种子发育而迅速下降，同时种子重量和脂肪含量开始增加，因此，脂肪是由碳水化合物转化而来的(图10-13)。 随着种子成熟度的增加，脂肪的碘值逐渐升高而酸价逐渐下降，这表明种子发育时先形成饱和脂肪酸，然后再转变为不饱和脂肪酸，而先期形成的游离脂肪酸在种子成熟过程中逐渐形成复杂的油脂。 所以，种子要达到充分成熟，才能完成这些转化过程。如果油料种子在未完全成熟时便收获，不但种子的含油量低，而且油质差。 环境条件对种子贮藏物质积累的影响 种子粒重及其组成成分主要由基因控制，但基因的表达又受外界环境条件的影响。 在种子成熟过程中，影响光合作用的各种因素都会影响种子的发育。 小麦种子灌浆期间若遇高温，特别是夜温偏高，则不利于干物质积累，从而影响籽粒的饱满度。 我国小麦单产最高地区在青海，青海高原除日照充足外，昼夜温差大也是一个重要因素。 在我国北方出现的干热风常会造成风旱不实现象，使籽粒灌浆不足。 这是因为土壤干旱和空气湿度低时叶片发生萎蔫，同化物不能顺利流向正在灌浆的籽粒，妨碍了贮藏物质的积累。 土壤水分供应不足，种子灌浆较困难，通常淀粉含量少，而蛋白质含量高。我国北方雨量及土壤含水量比南方少，所以北方栽种的小麦比南方栽种的小麦蛋白质含量高。用同一品种试验，杭州、济南、北京和黑龙江克山的小麦蛋白质含量分别为11.7%、12.9%、16.1%和19.0%。 温度高低直接影响着油料种子的含油量和油分性质，成熟期适当低温有利于油脂的积累，而低温、昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成，相反情形下则利于饱和脂肪酸的形成。因此，最好的干性油是从纬度较高或海拔较高的地区生长的油料种子中获得的。 植物营养条件对种子的化学成分也有显著影响。氮是蛋白质组分之一，适当施氮肥能提高淀粉性种子的蛋白质含量。钾肥能促进糖类的运输，增加籽粒或其它贮存器官的淀粉含量。合理施用磷肥对脂肪的形成有良好作用。但在种子灌浆、成熟期过多施用氮肥会使大量光合产物流向茎、叶，引起植株贪青迟熟而导致减产。 一、果实的生长 (一)生长模式 果实生长主要有两种模式： 单“S“形生长曲线和双“S“形生长曲线 (图10-14)。 属于单“S“形生长模式的果实有苹果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠萝、草莓、番茄、无籽葡萄等。这一类型的果实在开始生长时速度较慢，以后逐渐加快，直至急速生长，达到高峰后又渐变慢，最后停止生长。这种慢-快-慢生长节奏表现是与果实中细胞分裂、膨大以及成熟的节奏相一致的。 (二)影响果实大小的因子 不论是真果还是假果，它们的食用部分都是由薄壁细胞组成的，因此果实的大小主要取决于