种子成熟的变化.docVIP

一、种子成熟过程的生理生化变化 　　被子植物种子胚的发育，是从卵受精形成合子开始，经过细胞分裂，分化为成熟的胚。胚乳的发育，是在胚发育之前，其发育可分为两类：禾谷类种子，在胚发育期间胚乳也发育并逐渐膨大；豆类种子，在胚发育时胚乳组织被吸收，因此成熟时没有胚乳，营养物质贮藏在子叶中。种子在成熟过程中的代谢变化与种子在萌发过程中的代谢变化基本上是相反的。前者以合成代谢为主，而后者以分解代谢为主。 　　（一）贮藏物质的变化 　　1.糖类的变化 　　小麦、水稻、玉米、豌豆、菜豆和蚕豆等种子的贮藏物质以淀粉为主，通常称为淀粉种子。这些种子在成熟过程中，可溶性碳水化合物逐渐降低，而不溶性的碳水化合物不断增加（图11-13，图11-14）。淀粉是由可溶性糖转化而来的。在形成淀粉的同时，还形成纤维素和半纤维素。禾谷类种子的成熟要经过乳熟、糊熟、蜡熟和完熟等阶段，淀粉的积累以乳熟期和糊熟期最快，这时干重迅速增加。 　 　　淀粉种子成熟期间，碳水化合物的变化主要有两个特点：①由可溶性糖转化为淀粉和纤维素等。②催化淀粉合成的酶类的活性提高，这些酶主要是Q酶、淀粉磷酸化酶、腺苷（或尿苷）二磷酸淀粉转葡萄糖基酶。 　　2.脂肪的变化 　　花生、大豆、芝麻、油菜、向日葵等种子含脂肪量很高，称之为脂肪种子。油脂种子在成熟过程中脂肪代谢具有如下特点：（1）随着种子重量的不断增加，脂肪含量不断提高，而淀粉和可溶性糖含量相应下降（图11-15），说明脂肪是由碳水化合物转化来的。（2）种子的酸价（指中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数）逐渐降低，表明种子成熟初期含较多的游离脂肪酸，在成熟过程中游离脂肪酸逐渐减少。（3）种子的碘价（指100克油脂所能吸收的碘的克数）逐渐提高，表明组成油脂的脂肪酸不饱和程度与数量增加。种子成熟初期先形成饱和脂肪酸，以后再由去饱和酶的催化下，由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸（图11-16）。 　　3.蛋白质的变化 　　豆科植物种子以及某些淀粉种子（小麦，玉米等）含较多的蛋白质。种子中的蛋白质，是由叶片和其它器官中的氮素以氨基酸或酰胺的形式运到种子中再合成的。豆科种子在成熟过程中，先在荚中合成蛋白质，成为暂时的贮存状态，然后以酰胺态运至种子，转变为氨基酸，再由氨基酸合成蛋白质（图11-17）。 　　4.非丁的变化 　　当种子成熟脱水时，Ca，Mg与Pi肌醇结合形成非丁（phytin）（植酸钙镁）。其反应式为： 　 　 　　水稻种子成熟时，有80%的Pi以非丁形式存在，贮存于糊粉层中。当种子萌发时，非丁分解释放出Pi、Ca和Mg，供给胚生长用。 　　（二）内源激素的变化 　　种子成熟受到多种内源激素的调控，因此，种子中内源激素的种类和含量不断发生变化。例如，小麦种子在发育和成熟过程中，各种激素呈现有规律的变化：受精后，GA含量提高，第三周达到高峰，然后减少；受精末期CTK含量达到最高，然后下降；受精后，胚珠内IAA含量略有增加，籽粒膨大时再增加，当籽粒鲜重最大时，含量最高；在籽粒成熟时，几乎测不到IAA，而ABA的含量增加（图11-18）。 　　在种子成熟时，随着游离型GA的含量的下降，束缚型GA含量增加；游离型IAA逐渐消失，而以束缚型IAA存在。这些束缚型的GA和IAA，在种子萌发时，会释放出游离型的GA和IAA。 　　（三）呼吸速率的变化 　　种子成熟过程是有机物含成和积累的过程，需要大量的能量供应。因此，种子中有机物的积累与呼吸速率关系密切，即干物质积累迅速时，呼吸速率高；而在干物质积累缓慢（种子接近成熟）时，呼吸速率就迅速下降（图11-19）。 　　（四）含水量的变化 　　随着成熟进程，种子的含水量逐渐下降（图11-20），经过脱水干燥，种子的生命活动由代谢活跃状态转入休眠状态。 　 　　（五）核酸含量的变化 　　种子在成熟过程中核酸的含量增加，例如，豌豆种子随着子叶鲜重的增加，RNA和DNA含量都增加，达到最大值后缓慢下降（图11-21）。