非等位基因间的相互作用.pptVIP

2.4.2 非等位基因间的相互作用 Walter Sutton, 1902-03 Sutton’s conclusions Chromosomes have individuality. Chromosomes occur in pairs, with members of each pair contributed by each parent. The paired chromosomes separate from each other during meiosis, and the distribution of the paternal and maternal chromosomes in each homologous pair is independent of each other. 2 . 植物的染色体周史 2.20 Plants alternate between diploid and haploid life stages. 1.卵细胞和极核的来源 　　卵细胞和极核都来源于大孢子母细胞。大孢子母细胞或直接来源于珠心组织近珠孔端表皮下分化的孢原细胞，或由孢原细胞经平周分裂变成1个周缘细胞和1个造孢细胞，由造孢细胞起大孢子母细胞的作用。大孢子母细胞经减数分裂形成4个单倍体的大孢子，第1次分裂和第2次分裂都形成横的分隔壁，此4个大孢子成一直线排列。通常只有合点端的1个大孢子起作用，其余3个退化。功能大孢子首先体积增大，与此同时出现液泡，接着连续发生3次分裂。第一次分裂后形成了2个核分别移至两极，此2核各进行2次分裂，在靠近珠孔端有4个核，在合点端也有4个核，8个核处于共同的细胞质中。随着核分裂的进行，胚囊显著地扩大，特别在长轴方向上，接着在核之间形成细胞壁和构成细胞。在珠孔端，1个核成为卵细胞，另2个核成为助细胞，三者合称为卵器。合点端的3个细胞是反足细胞，珠孔端与合点端各有1个核移向中央，组成含有2个极核的中央细胞或2个极核紧靠在一起。 　联会(synapsis)：同源染色体的两个成员测向连接，像拉链一样地并排配对对称称为联会．始于偶线期，终止于双线期． 　联会复合体(synaptonemal complex, SC)：同源染色体联会过程中形成的一种独特的亚显微的非永久性的复合结构．由配对着的同源染色体的对立面各产生一个侧结构，叫侧体（lateral elements),两个侧结构在中央并合成为一个中体（central elements)．出现在偶线期，成熟于粗线期，消失于双线期． 　交换（Crossing over）：非姊妹染色单体间发生遗传物质的局部交换． 　交叉结（chiasma）：非姊妹染色单体间若干处相互交叉缠结，交叉是染色单体发生交换的结果． 减数分裂I 前期I 细线期（leptotene） 偶线期（Zygotene） 粗线期（Pachytene） 双线期（diplotene） 中期I (metaphase I) 后期I (anaphase I) 末期I (telophaseI) 减数分裂II 前期II 中期II—后期II 末期II 　1．前期 I （Prophase I) 　　 （1）细线期，　　此期染色体呈细长线状，核仁依然存在（图2-3a）。在细线期和整个的前期中染色体持续地浓缩。细线期中，沿着每条染色体浓缩的小区域称为染色粒（chromomeres），呈链珠状。　　 （2）偶线期　　细线状的染色体开始配对，在性母细胞中，实际上有两套染色体，每条染色体都有一条与之同源（homologous）的染色体，逐步相互配对或联会（synapsed），就像“拉链”式的两个成员称为同源染色体（homologs），在有丝分裂中是没有这一过程的。在有丝分裂中无论细胞中有几组（X）染色体，在减数分裂中只分成两套（N）（即两套基因组）。带两套染色体的细胞就称为二倍体（diploid）或“2n”表示，即是染色体的套数。只带有一套染色体的细胞就称为单倍体（haploid）。在大部分高等生物中如人类和显花植物的细胞都是2倍体。性母细胞经减数分裂所形成的配子只有一套染色体，是单倍体细胞。在偶线期一对同源染色体是怎样互相识别的呢？可能由于染色体末端的端粒（telomeres）是被锚定在核膜上，而同源染色体的端粒彼此相靠得很近，拉起“拉链”时可能从端粒处开始。需要一种由蛋白质和DNA所构成的精巧结构，称为联会复合体（synaptonemal complex，SC）（图2-4a、b；），联会时它总是夹在两条同源染色体之间。 （3）粗线期　　在这一阶段，染色体完全联会，缩短变粗，但核仁仍然存在。在核中同源染色体的对数等于n。一对配对的同源染色体称二价体（bivalent）或四联体（tetrad），在特殊情况，存在不能配对的染