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第五章 生命史中的进化事件及地球历史中的生命记录 本章重点：了解生命史中的进化事件及地球历史中各阶段的生命记录。 一、生命史中的进化事件 二、地球历史中的生命记录 三、生命史研究的新进展和新问题 一、生命史中的进化事件 　纵观地球生命整个历史，从生命起源到人类文明，大致可区分为3个阶段，即：①前生命的化学进化阶段，②生物学进化阶段，③文化进化与生物学进化并行和相互制约阶段。 地球上最早的细胞生命的诞生，即具有与外界分隔的生物膜，同时又有内部膜分隔的、有形态学特征的、有个性的生命的最初出现，标志着前生命的化学进化的完成和生物学进化的开始。从最早的细胞生命出现开始的生物学进化，经历了太古宙（38亿年前到25亿年前）、元古宙（25亿年前到6亿年前）和显生宙（6亿年前至今）三大地质时代，历时38亿年之久。在显生宙末的最近的几千年，地球上的人类进入文明阶段，从此，生物圈的进化愈来愈受人类活动的影响和控制，人类文化进化与生物的进化相互作用、相互制约，这就是生命史最后一个阶段的特征。 一、生命史中的进化事件 一）光合作用和光合自养生物的起源及有关的地质记录  综合地质学、古生物学、分子生物学的多方面证据，可以得出如下结论：光合自养的、化能自养的和异养的生物差不多同时起源于太古宙早期。 　　早太古代未变质的或轻变质的沉积岩在世界上只发现于两处：一处在南非，即斯瓦兹兰超群（Swaziland SuPergroup）；另一处在澳大利亚，即皮尔巴拉超群（Pilbara Supergroup）。在斯瓦兹兰超群的翁维瓦特群（OnverwarchtGroup）和及皮尔巴拉的瓦拉伍那群 （Warrawoona Group）中都有未变质的燧石和碳酸盐岩，而且在其中都找到了微生物遗体化石和叠层石（Awramik，1991）。国际专家小组共同研究了瓦拉伍那群的燧石薄片后，一致认定其中保存有真正的微生物遗体化石（Awramik等，1983），某些丝状微化石类似现代的丝状蓝菌。在南非的斯瓦兹兰超群和澳洲的瓦拉伍那群的碳酸盐岩中都有层状和柱状的叠层石，叠层石是蓝菌和其他微生物生命活动的产物，一般被视为光合作用和光合微生物存在的可靠证据。瓦拉伍那沉积岩的同位素年龄为35亿年，斯瓦兹兰超群的年龄为31～33亿年。 一）光合作用和光合自养生物的起源及有关的地质记录  在上述太古宙沉积岩中还含有较高的还原碳。从沉积学分析和稳定碳同位素组成来看，这些碳可能来源于太古宙的生物有机碳，其中可能包含光合自养生物合成的有机碳。 地壳中的碳元素主要以两种形式存在：一是氧化碳，即碳酸盐碳；另一种是还原碳，即有机碳。沉积岩中还原碳几乎都是生物成因的有机碳，通常以干酪根 （kerogen）的形式存在。据统计，全球沉积岩的有机碳平均含量为 0．5％～0．6％，总量达1．2 ×1022g。1000多个不同时代的沉积岩样品的分析数据显示，从38亿年前形成的格陵兰的依苏阿（Isua）最古老的岩石到显生宙最新的沉积岩，有机碳含量值近乎恒定，即在0．4％到0．6％之间变动。如果承认岩石中的有机碳来源于生物的初级生产[据考查现代底栖的原核生物的初级生产力为（8～12g）·d-1·m-2］，前显生宙的主要初级生产者是原核生物，那么可以推断，地球上的生物固定碳的过程可能有38亿年的历史了。 二）多细胞化和后生动、植物的起源  多细胞化是生物组织化水平的又一次大提高，这一进化事件奠定了地球上一切高级生命产生和发展的基础，其生物学意义在于： （1）生物个体体积的显著增大，大的体积是组织分化和器官形 成的必要条件； （2）生物结构与功能的复杂化：生物个体在细胞组织分化的础 上形成功能专化的器官系统，提高了生物适应能力并扩大了 对环境适应的范围； （3）多细胞生物个体发育过程涉及的遗传调控机制复杂化：单 细胞生物只涉及细胞内调控，多细胞涉及细胞间的调控； （4）生物个体内环境的相对稳定； （5）个体寿命延长。 1.多细胞生物的结构形式和组织化等级  1）原核生物的多细胞结构形式 　　 元古宙的蓝菌化石在形 态上有两种类型：一是单个细 胞的形式，分散或者无规则地 随机聚集；另一种形式是多个 细胞大致有规律地排列或聚集 成细胞集群（colonies）。  2）真核生物的多细胞结构形式和组织化等级 真核生物的结构可以归纳为四个组织化等级： 　　a．单细胞的（例如原生生物Protista）； 　　b．多核体（coenocyet）； 　　c．细胞集群：由一定数目的细胞排列成一定形态的定形集群和由不定数目的细胞排列成不定形态的不定