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细胞周期
(Cell Cycle)
一 概念
细胞周期(cell cycle)是指细胞从一次分裂完成开始到下一次分裂结束所经历的全过程。
从增殖的角度来看,可将高等动物的细胞分为三类:
①增殖型细胞,如表皮生发层细胞、部分骨髓细胞。
②暂不增殖型细胞,但在适当的刺激下可重新进入细胞周期,称G0期细胞,如淋巴细胞、肝、肾细胞等。
③不增殖型细胞,指不可逆地脱离细胞周期,不再分裂的细胞,又称终端细胞,如神经、肌肉、多形核细胞等。
二 过程
细胞周期过程分为:分裂间期(interphase)、分裂期(motitic pathe)两个阶段
☆分裂间期
为两次有丝分裂间期,在此期间细胞在形态结构上无明显变化,但却进行着核酸和蛋白质的合成。
进一步分为:G1期 (DNA合成前期)、S期(DNA合成期)、G2期(DNA合成后期)
G1期是DNA复制的准备期
主要特点:进行活跃的RNA及蛋白质的合成,细胞迅速增长,体积显著增大。
G1期合成的蛋白质有些为S期DNA 复制起始与延伸所需酶,有些在向S期转变中起作用。
触发蛋白(不稳定蛋白):是一种向S期转变所必需的、专一性蛋白,简称U蛋白。
另一较突出特点:可发生多种蛋白质的磷酸化,如组蛋白、非组蛋白、及某些蛋白激酶等的磷酸化。
细胞膜对物质的转运作用增强(aa、核苷酸、葡萄糖等小分子营养物质摄入量增加)
在S期中DNA完成其复制
主要特征:进行大量DNA复制,同时也合成组蛋白及非组蛋白,最后完成染色体的复制。
在多种酶参与下完成,早复制的多位GC含量较高的DNA序列,而晚复制的DNA序列AT含量较高。
组蛋白合成主要时期:与DNA复制同步进行,相互依存。
组蛋白持续磷酸化
中心粒复制完成于S期:首先相互垂直的一对中心粒彼此分离,然后各自在其垂直方向形成一个子中心粒,作为微管组织中心,随着细胞周期进程的延续,在纺锤体微管、星体微管的形成中发挥作用。
G2期为细胞分裂准备期
大量合成RNA、ATP及一些与M期结构功能相关的蛋白质。
对核膜崩裂、染色体聚集有重要作用的成熟促进因子也在此期合成。
中心粒在时体积逐渐增大,开始分离并移向细胞两级。
☆M期—有丝分裂期
根据细胞形态和结构的变化,认为划分为前期、前中期、中期、后期、末期、胞质分裂6个时期。
前期染色质开始聚集
染色质凝集:凝缩蛋白、黏连蛋白(P257)
马达蛋白与中心体的极向移动:中心粒+无定型物质(微管蛋白、微管结合蛋白、马达蛋白等)=中心体
星体:中心体与其周围放射状分布的大量微管合称为星体。
中心体成熟:γ微管蛋白环状复合体在每个中心体数量也增加,使其对新微管的成核能力增强。
核仁缩小并解体:
前期
前中期为过渡期
1.核膜崩裂与蛋白质磷酸化:
2.纺锤体的形成及机制:星体微管、动力微管、极间微管
前中期
中期
主要特点:染色体达到最大程度的凝集,非随机的排列在细胞中央的赤道面上,构成赤道板。
着丝粒均位于同一平面,两侧动粒均面朝纺锤体两极,两个动粒上的微管长度相等。
中期
姐妹染色单体分离与后期
主要特点:姐妹染色单体分离,子代染色体形成并移向细胞两极。
分离原因:彼此间连接骤然消失。
后期A与后期B
中期Ⅰ
后期
末期子细胞核重新组装
主要特点:子细胞核出现
去磷酸化、解旋、染色质纤维重现、RNA合成恢复、核仁重新形成、双层核膜、核孔复合体、纤维层
末期
在收缩环作用下胞质发生分裂
收缩环(contrac ring):肌动蛋白、肌球蛋白Ⅱ及其他多种结构蛋白、调节蛋白组装成的环状结构。
縊缩、内陷、分裂沟
细胞内部的囊泡聚集于收缩环处,继而与收缩环临近细胞融合,形成新生膜。
ATP提供能量
末期Ⅰ
胞质分裂
★减数分裂
特点:DNA复制一次,细胞分裂两次,子细胞染色体减半。
意义:对于维持生物世代间遗传的稳定性有重要意义。
过程:第一次减数分裂、第二次减数分裂
第一次减数分裂
1.前期Ⅰ
⑴细线期:凝集(仍呈细线状)核及核仁体积增大
⑵偶线期:进一步凝集、联会
⑶粗线期:凝集缩短、变粗、交叉互换
⑷双线期:联会复合体失去组装,交叉、交叉端化
⑸终变期:短棒状、核仁消失、中心体复制成、核膜解体、在纺锤体作用下染色体移向赤道面。
后期Ⅰ
中期Ⅰ:四分体向中部聚集,排列在赤道面上,通过动粒微管分别于细胞不同极相连。
注意:两个动粒连接于同侧的同侧的纺锤体动粒微管上,与有丝分裂不同。
后期Ⅰ:同源染色体分离移向两极,非同源染色体自由组合。
末期Ⅰ:染色体去凝集,染色质纤维形成,核膜、核仁重现,胞质分裂,子细胞形成。
出现短暂间期
持续时间较短,不发生DNA复制,无染色体复制,细胞中染色体数目已减半
某些生物无此间期
第二次减数分裂
与有丝分裂过程类似
分前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ
和胞质分裂几个时期
★无丝分裂
最早发现的分裂
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