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杂种优势遗传基础的研究进展 唐永政，冀德伟，车育 烟台大学海洋学院，山东烟台（264005 ） E-mail ：haoxiaodonglaile@263.com 摘 要：杂种优势是生物界的一种普遍现象，利用作物杂种优势提高产量是二十世纪农业科 学的重大创举。本文回顾了杂种优势遗传基础研究的现状与进展，从生理代谢过程、基因网 络系统、型式遗传等几个方面分析杂种优势的遗传基础，并对杂种优势的研究方向做了展 望。 关键词：杂种优势，遗传基础 1. 引言 杂种优势是指遗传组成不同的两个亲本杂交产生的杂种子一代，在生长发育，繁殖力， 抗逆行和产量等数量性状优于双亲中值，甚至优于双亲的现象。杂种优势是生物界的一种普 遍现象，既见于种内，如具有茎叶茂盛，分蘖力强，单株生产力强等优点的杂交水稻；又见 于种间，如具有强健，耐粗食等优点的种间杂种（驴和马）骡子。对杂种优势现象的认识早 在 19 世纪 60 年代达尔文就提出了“异花受精一般是对后代有利的，而自花受精时对后代是 有害的”结论。但真正解释杂种优势遗传理论是从 20 世纪开始的。近一百年是杂种优势遗 传理论研究快速发展的时期，在各个研究方向上都取得了很大进展。 2. 从群体遗传学角度分析杂种优势 2.1 显性基因互补假说 科学家在 1910 年提出了显性基因互补假说，1917 年, （D ．F ．Jones ） 又对这一假说 进行了补充完善。该假说认为，多数显性基因是有利的，而隐性基因多是不利基因，当两个 遗传组成不同的亲本交配时，来自一个亲本的显性有利基因就会将来自另一个亲本的隐性有 害基因遮盖住，从而使杂种个体表现出杂种优势。 支持这一假说的有利证据是豌豆多节品种和长节品种的杂交实验：2 个 1.5m ～1.8m 高的豌豆品种，一个多节，但节间短，另一个品种节数少，但节间长。将这两个品种杂交， 杂种子一代集合了两个亲本节多、节间长的特性，株高达 2m ～2.5m 。按照显性互补假说 的理论，假定上述性状是有位于同一对染色体上的五对基因决定的，并且双亲之间这五对基 因互为显隐性关系，即如果一个亲本的基因型是aa ,那么另一个亲本的基因型就是 AA 。这 一假说的本质就是杂种可集合双亲的有利基因而产生杂种优势。按照这一假说，根据分离定 律和自由组合定律,应该能从杂种后代中选出把全部纯合显性基因聚合起来，表现同样优势 的个体,但在实际上几乎是不可能的。 显性基因互补假说虽然从一些实验中得到证据，但它只考虑等位基因的显性作用，没有 考虑非等位基因的相互作用，也没有考虑杂种优势的性状大多属于数量性状，并不表现典型 的显隐性关系。 2.2 超显性假说 伊斯特（E ．M ．East ）1936 年提出，异质性本身就是杂种优势形成的根本原因。两个 自交基因型差异越大，杂种优势就越大。杂种的这种差异发生于同一基因位点上，这一位点 具有众多的复等位微效基因，它们有着不同的遗传组成和不同的生理功能。复等位微效基因 - 1 - 间并没有显隐性关系，但它们集合在一起时却能相互作用显示出超出显性基因的效果。假定 一对纯合等位基因 a1a1 能支配一种代谢功能，生长量为 1 个单位，另一对纯合等位基因 a2a2 支配另一种代谢功能，生长量为 2 个单位。那么，杂种的等位基因就能同时支配 a1 和 a2 两种代谢功能，于是可使杂种的生长量超过最优亲本达到 3 个单位。这说明异质等位基 因优于同质等位基因的作用，即杂合态优于纯合态。由于这一假说很好的了杂种表现远远由 于最优亲本的现象，所以称为超显性假说。 越来越多的试验资料支持超显性假说。但这一假说也存在某些片面性，它完全排除了