许重洁-第七章 细胞内膜系统(三).pptVIP

许重洁-第七章 细胞内膜系统(三). 谢谢 膜泡运输的特点 膜泡运输是蛋白运输的一种特有的方式，普遍存在于真核细胞中。在转运过程中不仅涉及蛋白本身的修饰、加工和组装，还涉及到多种不同膜泡定向运输及其复杂的调控过程。 四、三种不同类型的包被小泡具有不同的物质运输作用 ?网格蛋白包被小泡 ?COPII包被小泡 ?COPI包被小泡 Targeting lysosomal enzymes to lysosomes Coated vesicles （一）网格蛋白包被小泡 ?负责蛋白质从高尔基体TGN?质膜、胞内体或溶酶体和植物液泡运输 ?在受体介导的细胞内吞途径也负责将物质从质膜?内吞泡(细胞质) ? 胞内体?溶酶体运输 ?高尔基体TGN是网格蛋白包被小泡形成的发源地 网格蛋白分子由3个重链和3个轻链组成,形成一个具有3个曲臂的形状（triskelion）。许多网格蛋白的曲臂部分交织在一起，形成一个具有5边形网孔的笼子。 The structure of clathrin: A. electron micrograph，B.分子模型，C.衣被模型 clathrin -coated vesicle 结合素蛋白 The formation of clathrin-coated vesicles at the TGN 当网格蛋白衣被小泡形成时，可溶性蛋白动力素（dynamin）聚集成一圈，围绕在芽的颈部，将小泡柄部的膜尽可能地拉近（＜1.5nm），从而导致膜融合，掐断衣被小泡。 The role of dynamin in the formation of clathrin-coated vesicles Molecular organization of a coated vesicle The formation of clathrin-coated vesicles at the TGN （二）COPII包被小泡 ?负责从内质网?高尔基体的物质运输； ? COPII包被蛋白由5种蛋白亚基组成； 包被蛋白的装配是受控的； ? COPII包被小泡具有对转运物质的选择 性并使之浓缩。 the assembly of the COPⅡ-coated vesicle COP Ⅱ衣被由多种蛋白质构成，其中Sar1GTP酶与Sec23/Sec24复合体结合在一起，形成紧紧包围着膜的一层衣被，Sec13/Sec31复合体形成覆盖在外围的一层衣被。 COPII包被小泡的装配 Sar-GTP与内质网膜的结合起始COPII亚基的装配，跨膜受体在腔面捕获并富集被转运的可溶性蛋白 ,形成小泡的包被并出芽 （三）COPI包被小泡 ? COPI包被含有8种蛋白亚基，包被蛋白复合物的装配与去装配依赖于ARF(GTP-binding protein)； ?负责回收、转运内质网逃逸蛋白(escaped proteins）? ER。 ?细胞器中保留及回收蛋白质的两种机制： ?转运泡将应被保留的驻留蛋白排斥在外，防止出芽转运； ?通过识别驻留蛋白C-端的回收信号(lys-asp-glu-leu,KDEL)的特异性受体，以COPI-包被小泡的形式捕获逃逸蛋白。 Accumulation of COPⅠ-coated vesicles 内质网驻留蛋白的回收图解 在细胞合成与分泌途径中不同膜组分之间三种不同的膜泡运输方式: 1.网格蛋白包被小泡介导从高尔基体TGN?质膜和胞内体及溶酶体的运输； 2.COPII包被小泡介导从内质网?高尔基体的运输； 3.COPI包被小泡负责将蛋白从高尔基体 ? 内质网。 ?膜泡融合是特异性的选择性融合，从而指导细胞内膜流的方向 ?选择性融合基于供体膜蛋白与受体膜蛋白的特异性相互作用 膜泡运输是特异性过程，涉及多种蛋白识别、组装-去组装的复杂调控 囊泡与靶细胞器的特定锚定与融合 膜泡沿着微管被运输到靶细胞器，马达蛋白水解ATP提供能量。 各类运输小泡能够被准确地和靶膜融合，是因为运输小泡表面的标志蛋白能被靶膜上的受体识别，其中涉及识别过程的两类关键性的蛋白质是SNAREs(soluble NSF attachment protein receptor，NSF：N-ethylmaleimide-sensitive factor)和Rabs(targeting GTPase)。 SNARE介导膜泡特异性停泊和融合，Rab使运输小泡靠近靶膜。 囊泡与靶细胞器间的特异性识别 位于运输小泡上的VAM