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第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径 一、戊糖磷酸途径 戊糖磷酸途径的发现 戊糖磷酸途径的发现 戊糖磷酸途径的氧化阶段 戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅰ 戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅱ 戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅲ 戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅳ 戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅴ 戊糖磷酸途径的总反应式 戊糖磷酸途径的生物学意义 戊糖磷酸途径对红细胞的重要作用 戊糖磷酸途径的生物学意义 二、糖的其他代谢途径 葡糖异生作用 葡糖异生的意义 葡糖异生途径 丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸羧化成草酰乙酸 草酰乙酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸总反应式 果糖-1,6-二磷酸→果糖-6-磷酸 葡萄糖-6-磷酸→葡萄糖 葡糖异生途径概貌Ⅰ 葡糖异生途径概貌Ⅱ 2分子丙酮酸生成1分子葡萄糖总反应式 葡糖异生作用的调节Ⅰ 葡糖异生作用的调节Ⅱ 乳酸的可立氏循环 乙醛酸循环 * (Pentose phosphate pathway and other metabolism pathway of carbohydrates) 一、戊糖磷酸途径 二、糖的其他代谢途径 三、葡萄糖出入动物细胞的特殊 运载机构 四、乙醛酸途径 五、寡糖类的生物合成和分解 戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway，PPP）又称己糖单磷酸途径（hexose monophosphate pathway，HMP），这些名称强调的是从磷酸化己糖形成磷酸化戊糖的过程。 向供研究糖酵解使用的组织匀浆中添加碘乙酸（甘油醛-3-磷酸脱氢酶的抑制剂）和氟化钠（烯醇化酶的抑制剂）等糖酵解途径的抑制剂，发现葡萄糖的利用仍在继续。这个结果说明葡萄糖的利用除了经过糖酵解途径外，还有其他途径。 1931年，Otto Warburg及其同事，还有Fritz Lipman，发现了葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡糖酸脱氢酶，这两种酶催化的反应都可以利用葡萄糖，他们还发现NADP+是这两种酶的辅酶。通过对这条途径的详细研究，发现葡萄糖转变成了多种五碳糖、七碳糖、四碳糖、三碳糖、六碳糖的磷酸酯。在这条途径中，有CO2的释放和NADPH的合成，但没有ATP的合成。 磷酸戊糖途径 第一阶段 第二阶段 5-磷酸木酮糖 C5 5-磷酸木酮糖 C5 7-磷酸景天糖 C7 3-磷酸甘油醛 C3 4-磷酸赤藓糖 C4 6-磷酸果糖 C6 6-磷酸果糖 C6 3-磷酸甘油醛 C3 6-磷酸葡萄糖(C6)×3 6-磷酸葡萄糖酸内酯(C6)×3 6-磷酸葡萄糖酸(C6)×3 5-磷酸核酮糖(C5) ×3 5-磷酸核糖 C5 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 CO2 6-磷酸葡萄糖酸 5-磷酸核酮糖 葡萄糖-6-磷酸 6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯 葡萄糖-6-磷酸 脱氢酶 内酯酶 6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶 核酮糖-5-磷酸 异构酶 核酮糖-5-磷酸 烯二醇中间物 核糖-5-磷酸 核酮糖-5-磷酸 木酮糖-5-磷酸 核酮糖-5-磷酸 差向异构酶 转酮酶 木酮糖-5-磷酸 核糖-5-磷酸 甘油醛-3-磷酸 景天庚酮 糖-7-磷酸 景天庚酮 糖-7-磷酸 甘油醛-3-磷酸 赤藓糖-4-磷酸 果糖-6-磷酸 转醛酶 转酮酶 赤藓糖-4-磷酸 甘油醛-3-磷酸 果糖-6-磷酸 木酮糖-5-磷酸 6葡萄糖-6-磷酸＋7H2O＋12NADP+ → 5葡萄糖-6-磷酸＋6CO2＋12NADPH＋12H+＋Pi 葡萄糖-6-磷酸＋7H2O＋12NADP+ → 6CO2＋12NADPH＋12H+＋Pi 1．戊糖磷酸途径是细胞产生还原力的主要途径 葡萄糖氧化释放的能量可以以ATP的形式提供给各种需能反应的需要，也可以以NADH或NADPH的形式提供给一些还原反应的需要，NADH可以进