原肠作用及早期发育课件.ppt

原肠作用及早期发育; It is not birth, marriage, or death, but gastrulation, which is truly the most important time in your life. Lewis Wolpert (1986);原肠作用（gastrulation）是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。; ;动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和左右轴）也会在卵裂和原肠作用期间建立起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发育潜能。 不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。如:果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经开始了，在卵裂过程中完成；而爪蟾的体轴是在整个原肠作用过程中建立的。;两侧对称动物的体轴;尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总体可概括为五种细胞运动机制，即外包（epiboly）、内陷（invagination）、内卷（involution）、内移（ingression）和分层（delamination）。 同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。;原肠作用过程中细胞的五种运动方式;本章授课内容;第一节 海胆的原肠作用;海胆的早期卵裂;海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球（micromere）;海胆的囊胚 A，细胞持续的分裂形成一个囊胚；B， 快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受精膜依然可见；C，植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。;海胆胚胎的早期囊胚 ，植物极细胞开始加厚。;原肠作用前的海胆晚期囊胚，植物极变扁平。 ;一、初级间质细胞的内移 植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出线状伪足filopdia，然后收缩，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞（primary mesenchyme cell）。; 海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体（syncytial cable），最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。;初级间质细胞形成的索状合胞体（将来形成骨针）的扫描电镜照片;初级间质细胞在Lytechinus variegatus早期幼虫内的定位。;细胞粘连作用的变化导致初级间质细胞的内移。 初级间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力减少，而与基质片层之间的亲和力增加。相比之下，非间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维持不变。;初级间质细胞内移的扫描电镜照片;内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外片层物质包绕。沿动植物极轴分布的纤维决定了间质细胞迁移的方向。;原肠作用过程中沿动植物极轴分布的纤维决定了初级间质细胞的迁移方向。;初级间质细胞的线状伪足;初级间质细胞选择性地聚集在β-catenin浓度高的位置。;至少有三种蛋白可能在间质细胞的迁移过程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基质片层组分纤连蛋白（fibronectin）、间质细胞膜上的硫酸蛋白多糖（sulfated proteoglycans）和囊胚腔细胞胞外基质中只在原肠作用期表达的ECM18。;二、早期原肠内陷 初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。 之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠（archenteron or primitive gut），而原肠在植物极的开口称为胚孔（blastopore）。;植物极变扁平;初级原肠内陷;植物极内陷的双金属片模型。植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白多糖（CSPG）到透明层内层中，CSPG吸水膨胀，导致透明层弯曲，相连的细胞层内陷。; 随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形成一细胞环。;三、晚期原肠内陷 早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长， 短粗的原肠变成又细又长的管状结构。在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数目大为减少。;海胆胚胎原肠伸长时期的细胞重排。;原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力的。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。 动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。只有当线状伪足接触到特定靶位的时候，才不会缩回。这些特定的靶位可能位于将来形成口的区域。;当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。 囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶