光合作用（光反应）.pptVIP

第三节 光合作用的机理 1 概述 光合作用需要光，但并不是光合作用中任何过程都需要光。根据需光与否，笼统地可分为两个反应——光反应（light reaction)和暗反应（dark reaction) 从物质代谢的角度看，光合作用是植物利用光能将无机物（CO2和水），通过一系列复杂的化学变化，合成碳水化合物等有机物的过程。 从能量代谢角度看，光合作用过程是植物将光能转变为化学能的过程。依此可将光合过程分为3大步骤： 1）原初反应：光能的吸收、传递和转换为电能； 2）电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃的化学 3）碳同化：活跃的化学能再转变为稳定的化学能。 2 原初反应(primary reaction) 概念：是光合作用的第一幕，包括光能的吸收、传递与转换过程。 原初反应是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。原初反应与生化反应相比，其速度非常快，可在皮秒(ps，10－12s)与纳秒(ns，10－9s)内完成，且与温度无关，可在－196℃(77K，液氮温度)或－271℃(2K，液氦温度)下进行。 一、光能的吸收与传递 (一) 激发态的形成 色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。其中一个低能的电子获得能量后被推进到高能的激发态 如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能量较高的第二单线态；如果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第一单线态。处于单线态的电子，其自旋方向保持原有状态，即配对电子的自旋方向相反。如果电子在激发或退激过程中，其自旋方向发生了变化，使原配对的电子自旋方向相同，那么该电子就进入了能级较单线态低的三线态。 (二)激发态的命运 转变的方式： 1.放热如叶绿素分子从第一单线态降至基态或三线态，以及从三线态回至基态时的放热。 由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。所以一个蓝光光子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是相同的，在能量利用上蓝光没有红光高。 2 发射荧光与磷光 激发态的叶绿素分子回至基态时以光子形式释放能量。 处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光 而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光 磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧光的1%，故需用仪器才能测量到。 离体色素溶液为什么易发荧光？ 这是因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。 在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失，这种受体分子就称为荧光猝灭剂，常用Q表示，色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的。 3.色素分子间的能量传递 激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。 一般认为，色素分子间激发能是通过 “共振传递”方式传递的。 共振传递(resonance transfer) 依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为“共振传递”。 在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，当第二个分子电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的电子便停止振动。　　 许多色素集中在一起作为天线色素（聚光色素），收集光能转运到反应中心。 聚光系统到反应中心能量传递呈漏斗状 根据功能，叶绿体类囊体上的色素分两种： 聚光色素：没有光化学活性，只有收集光能的作用，聚集光能传到反应中心色素。 大部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素、藻红蛋白和藻蓝蛋白。 反应中心色素：少数特殊状态的叶绿素a分子，具有光化学活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“转换器”（把光能转换成电能） 二、光化学反应 光合反应中心：在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。 光合反应中心=光能转换色素分子+原初电子受体+原初电子供体 原初反应的基本过程 光化学反应 D·P·A →D·P*·A →D·P+·A- →D+·P·A- ? 为光系统或反应中心 Acceptor （原初电子受体） Pigment （作用中心色素） Donor（原初电子供体） 反应中心出现了电荷分离，光能转换成电能，到这里原初反应也就完成了。 3 电子传递和质子传递 光系统 红降:当光波大于685nm(远红光)时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降的现象。 双光增益效应（爱默生效应）：在远红光下，如补充红光（650nm），则量子产额大增，比这两种波长