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第八章 真核生物基因组的结构 真核细胞与原核细胞在基因转录翻译及DNA的空间结构方面的差异: 1.真核细胞基因转录产物为单顺反子。一个结构基因经过转录和翻译生成一个mRNA分子和一条多肽链; 2.真核细胞DNA与组蛋白和大量非组蛋白结合,只有一小部分DNA是裸露的; 3.存在重复序列,重复次数可达百万次以上; 4.大部分基因含有内含子,因此,基因是不连续的; 真核细胞与原核细胞在基因转录翻译及DNA的空间结构方面的差异: 5.真核生物能够有序地根据生长发育阶段的需要进行DNA重排,还能在需要时增加细胞内某些基因的拷贝数。 6.原核生物中,转录的调节区都很小,大都位于转录起始点上游不远处,调控蛋白结合到调节位点可直接促进或抑制RNA聚合酶对它的结合。真核生物中,基因转录的调节区大得多,他们可以远离核心启动子达几百个甚至上千个碱基对。调节区与蛋白质结合通过改变整个所控制基因5‘上游区DNA构型来影响它与RNA聚合酶的结合能力。 真核细胞与原核细胞在基因转录翻译及DNA的空间结构方面的差异: 7.真核生物的RNA在细胞核中合成,经过转运穿过核膜,在细胞质中翻译成蛋白质。原核生物转录与翻译在时间上和空间上没有明显的界限; 8.许多真核生物的基因只有经过复杂的成熟和剪接过程,才能被顺利地翻译成蛋白质。 8.1 C-值悖理(C-value paradox) C-值(C-value):在真核生物中,每种生物的单倍体基因组的DNA总量是恒定的,称之为C-值,C-值是每种生物的一个特性。 C-值悖理:生物体的形态学的复杂程度与C-值大小的不一致,称为C-值悖理。 不同种类的C值范围分布 8.2 重复序列 真核生物的DNA分为4类: ①单一序列(unique senquence) ②中度重复序列(moderately senquence) ③高度重复序列(highly repetitive senquence) ④反向重复序列 (inverted repetitive sequence) ①单一序列(unique senquence) 在整个基因组中只出现一次或少数几次的序列,在小鼠中约占基因组的70%。 卵清蛋白基因 珠蛋白基因 ②中度重复序列(moderately senquence) 重复次数为几十次到几千次。在小鼠中约占20%。如rRNA基因、tRNA基因和某些蛋白质(如组蛋白、肌动蛋白、角蛋白等)的基因。 ③高度重复序列(highly repetitive senquence) 重复几百万次,一般是少于10个核苷酸残基组成的短片段。如异染色质上的卫星DNA。它们是不翻译的片段。在小鼠中约占基因组的10%。 ④反向重复序列 (inverted repetitive sequence) 8.3成簇的基因家族 基因家族(gene family):真核细胞中许多相关的基因常按功能成套组合,被称为基因家族。 根据基因家族的情况目前可分为三种类型,①简单多基因家族;②复杂多基因家族;③由发育阶段控制的多基因家族 。 ①简单多基因家族 rRNA基因组织成一套并重复 ②复杂多基因家族 组蛋白基因是成簇的并串联重复许多次 ③由发育阶段控制的多基因家族 人类血红蛋白的基因是按发育的次序安排在两个簇中 8.4割裂基因(split gene) 割裂基因(split gene) :在真核生物中,大多数编码蛋白质的基因是不连续的,即在其编码氨基酸的序列之间插入了不编码的序列,故称为割裂基因。 8.5 细胞器中的基因组 1. 叶绿体基因组(ctDNA)比较大,高等植物的通常为140kb左右,低等真核生物的小于200kb。 叶绿体基因组 Ct DNA基因组成有以下特点: 2.线粒体基因组 不同生物线粒体基因组的大小差别很大。动物细胞的线粒体基因组比较小,人、小鼠和奶牛的由于很小,已经做了全序列分析,都是16.5kb左右。每个细胞中有几百个线粒体,每个线粒体中又有多拷贝的DNA。不同植物线粒体DNA的大小差别很大,但是最小的约为100kb左右。 mt DNA的基因组成 (1)闭合环状DNA (2)基因数目和排列顺序相同 (3)有D环和2个复制起始点 (4)基因间没有间隔,因此每个基因不可 能都有自己的启动子。 mt DNA密码子与核基因密码子的差异 (1)AUA编码Met,而不是Ile; (2)UGA编码Trp,而不是终止密码子 (3)AGA,AGG编码Arg,而不是终止密码子。 * (1)基因组由两个IR和一个 SSC及一个 LS (2)IRA和IRB,编码相同,方向相反。 (3)ctDNA启动子和原核生物的相似,基因产生单顺反子或多顺反子的mRNA; (4)不同c
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