第九章神经胚和三胚层分化.pptVIP

第九章 神经胚和三胚层分化 Von Baer定律（原肠胚以前的发育阶段看作一个点）： 在胚胎中，动物的一般特征比特化特征出现早。所有脊椎动物在原肠胚后不久的发育非常相似。如：鳃裂、脊索、原肾等。 一般特征发育成较特化特征，较特化特征最后发育成完全特化的特征。如皮肤 高等动物和低等动物在早期胚胎发育时期相似，但在成体时有差异 脊椎动物的发育存在一个共同的模式：三个胚层将形成动物的不同的器官。 脊索中胚层诱导其上方的外胚层→神经板→内陷→神经褶→背部愈合成神经管，同时与表皮外胚层脱离。如爪蟾大部分神经管、鸟类中前部神经管、小鼠35体节以前的神经管构建等； 神经管可以理解为中枢神经系统的器官原基，由它可进一步分化为前端的脑和后端的脊髓。 神经板（neural plate）的形成： 脊索诱导、细胞固有运动（集中延伸） 神经底板（neural floor plate）形成： 神经板中线处细胞 鸡-鹌鹑：亨氏结部分细胞插入神经板中线位置构成 神经板的整形： 细胞加高、变窄 神经板的弯曲： 神经板内外力量 神经管的闭合： 一点或多点愈合，受遗传和环境因子影响 表外与神经管脱离受不同的细胞粘连分子表达调节（N-选择蛋白和N-CAM取代原来的E-细胞选择蛋白） 人类胚胎的神经管闭合缺陷症 不同区域的神经管的封口时间不同。第二区封口失败，胚胎的前脑不发育，即致死性的无脑症；第5区不封口导致脊柱裂口症。 Sonic Hedgehog、Pax3等因子是神经管闭合所必需的。孕妇服用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险。 2、 secondary neurulation 外胚层下陷形成实心细胞索（髓索），然后中空 鱼类和其他脊椎动物的后端 神经管向中枢神经系统分化的3个层面 解剖学水平：神经管及其管腔膨大和收缩而形成脑 室和脊髓的中央管 组织学水平：神经管壁细胞发生重排形成脑和脊髓 细胞学水平：神经上皮细胞本身分化成身体中不同 类型的神经元和神经胶质 第二节 中胚层（mesoderm） 神经胚期，中胚层将分化为5个区域 胚胎背部中央的脊索中胚层（chorda m.）---脊索 背中胚层（dorsal m.）又称轴旁中胚层（paraxial m.）---体节（生皮节、生肌节、生骨节） 中间中胚层（intermediate m.）---泌尿系统和生殖器官 侧中胚层（lateral m.）---心脏、血管、体腔壁和除肌肉以外的四肢所有中胚层 头部间质（head mesenchyme）---面部结缔组织和肌肉 一、脊索和体节分化 1、脊索 神经管下方，从头至尾 脊索退化而成椎间盘的髓核（nuclei pulposi） 2、轴旁中胚层 脊索两侧的中胚层； 两栖类：神经管时分节---体节，临时性结构。（鸟类为体节板，哺乳类为不分节中胚层）； 体节决定神经嵴细胞迁移路径和脊髓的神经轴突形成 3、体节形成及细胞的分化 在体节形成的初始，各部位的细胞在发育上是等潜能性的。但很快这一状态发生改变，即不同部位的体节细胞被限定在特定的分化方向上 中腹部的体节细胞经过增殖失去上皮细胞特征，变为间充质细胞，构成生骨节（sclerotome）。将来分化为椎骨软骨细胞，并最终分化为成体轴骨骼系统（椎骨、肋骨、软骨和韧带等） 最远离神经管的体节侧部细胞同样出现形态变化和细胞间的解聚现象---轴下生肌节。将分化为四肢和体壁肌肉的前体细胞 余下的近神经管部分的细胞向腹侧折弯、回拢形成一个双层上皮样结构，背面的为中央生皮节（dermatome）---背部真皮的结缔组织，腹面的为轴上生肌节---产生横跨脊椎使背部能够弯曲的脊椎肌肉 体节特化受脊索和神经管壁细胞等产生和分泌的特异性蛋白所诱导 SHH→pax1→激活软骨细胞分化基因→椎骨等 Wnt, BMP4→诱导肌节细胞产生MyoD, Myf5→活化分化基因表达→肌肉细胞定向分化 NT3（神经营养蛋白3）→生皮节 二、侧板中胚层 首先以板状结构出现在轴旁中胚层的远端 中央裂腔---体腔（体壁中胚层somatic mesoderm；脏壁中胚层splanchnic mesoderm） 体壁中胚层向腔内伸出皱褶，将体腔分成分离的腔（胸腔、围心腔、腹膜腔） 心腔的形成 2、血管的形成 一、咽的形成与分化 前肠----口腔、咽、食道、胃、十二指肠的管道及消化腺（肝脏、胰脏和胆囊） 咽---咽囊----扁桃体（第2对）、甲状腺（第2对之间的盲管