分子进化与系统发育分析课件.ppt

分子进化与系统发育分析;本章内容提要; Tree of Life;生物进化理论;研究生物进化历史的途径;分子进化;分子进化的模式;DNA突变的模式;核苷酸替代：转换 颠换;基因复制：单个基因复制;基因复制：基因组复制; 物种分类及关系：从物种的一些分子特性出发，构建系统发育树，进而了解物种之间的生物系统发生的关系 —— tree of life 大分子功能与结构的分析：同一家族的大分子，具有相似的三级结构及生化功能，通过序列同源性分析，构建系统发育树，进行相关分析；功能预测 进化速率分析：例如，HIV的高突???性；哪些位点易发生突变？;基于16S/18S核糖体RNA序列比对得到的古细菌系统发育树; Tree of Life: 16S rRNA;Out of Africa;同源性与相似性;两种同源物：即垂直方向的(orthology)与水平  方向的(paralogy)。;鉴定直系同源的实际操作标准(practical criteria)为： 如基因组Ⅰ中的A基因与基因组Ⅱ中的A‘基因被认 是直系同源，则要求： (1)A‘的产物比任何在基因组Ⅱ中所发现的其它基因产物都更相似于A产物； (2)A‘与A的相似程度比在任何一个亲缘关系较远的基因组中的任一基因都要高； (3)A编码的蛋白与A‘编码的蛋白要从头到尾都能并排比较，即含有相似以至于相同的模序(motif) ;旁系同源 (paralogy)基因是指同一基因组(或同系物种的基因组)中，由于始祖基因的加倍而横向(horizontal)产生的几个同源基因。 即两个基因在同一物种中，通过至少一次基因复制的事件而产生。常常具有不同功能。 ;paralogs;Orthologs Paralogs(直系同源与旁系同源）;直系与旁系的共性是同源，都源于各自的始祖基因。 其区别在于：在进化起源上，直系同源是强调在不同基因组中的垂直传递，旁系同源则是在同一基因组中的横向加倍； 在功能上，直系同源要求功能高度相似，而旁系同源在定义上对功能上没有严格要求，可能相似，但也可能并不相似(尽管结构上具一定程度的相似)，甚至于没有功能(如基因家族中的假基因)。 旁系同源的功能变异可能是横向加倍后的重排变异或进化上获得了另一功能。;同源物种类;异源基因或水平转移基因 xenologous or horizontally transferred genes;序列同源性模型中的进化假设;第二节 密码子偏好及分析;标准密码子;大肠杆菌RNA聚合酶;大肠杆菌RNA聚合酶 (2);tRNA Anticodon;碱基出现的频率;同义替代 vs. 非同义替代;DNA序列突变对氨基酸序列的影响;分子进化的理论;分子进化的理论;基因的编码区和非编码区;分子进化选择压力;编码区：密码子;密码子偏好的应用及计算;RSCU;密码子相对适应度The relative adaptiveness of a codon ;大肠杆菌 酵母;CAI：密码子适应指数Codon Adaptation Index;大肠杆菌和酵母：部分基因的CAI;异源基因：在其他物种中的CAI;第三节 氨基酸序列的进化演变;P-distance：利用DNA序列数据计算遗传距离 ;PC：泊松校正;泊松距离;P-距离 vs. 泊松距离;第四节 分子系统发育分析;祖先节点/树根;Taxon A;树只代表分支的拓扑结构;通过外类群来确定树根;无根树和有根树：潜在的数目;多序列比对（自动比对，手工校正）;1. 最大简约法 (maximum parsimony, MP) 适用序列有很高相似性时 2. 距离法 (distance) 适用序列有较高相似性时 3. 最大似然法 (maximum likelihood, ML) 可用于任何相关序列集合 计算速度： 距离法 最大简约法 最大似然法;1. 最大简约法 (MP); 信息位点：能将所有可能的树区别出来的位点。 信息位点是指那些至少存在2个不同碱基/氨基酸且每个不同碱基/氨基酸至少出现两次的位点。;;上例;2. 距离法;简单的距离矩阵;由进化距离构建进化树的方法有很多，常见有： (1) Fitch-Margoliash Method (FM法): 对短支长非常有效 (2) Neighbor-Joining Method (NJ法/邻接法):求最短支长，最通用的距离方法 (3) Neighbors Relaton Method(邻居关系法) (4) Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean (UPGMA，非加权组平均法);(1) Fitch-Margoliash方法 (FM