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二、从DNA到染色体 核小体(nucleosome):一种串珠状结构,由核心颗粒和连结线DNA两部分组成,通过酶消化实验建立。 核小体单位包括约200bp的DNA、一个组蛋白核心和一个H1。 由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体,构成核心颗粒; DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面,每圈80bp,共1.75圈,约146bp,两端被H1锁合; 相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接线DNA。 在低盐亲水介质中展开的染色质,示串珠状的核小体(JA,Gall 1981) 通过核小体长度压缩7倍,形成11nm纤维。 电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm的纤维,有两种解释:①由核小体螺旋化形成,每6个核小体绕一圈,长度压缩6倍;②由核小体纤维Z字形折叠而成,长度压缩40倍。 solenoid 对更高级染色体包装方式,至今尚不明确。 目前多认为30nm的纤维折叠为一系列的环(loop)结合在核骨架上(或称染色体骨架),结合点是富含AT的区域 。 Chromatin Packing Chromatin Packing Nucleoid spread with 2 long axes made up of bundles of fibres Radial loops of chromatin in undisrupted chromosomes human chromosome 2 三、异染色质和常染色质 常染色质是具有转录活性的染色质,结构疏松,电子密度低。 异染色质的特点: ①凝缩状态,无转录活性、是遗传惰性区。 ②在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩。 ③分为两类:结构异染色质、兼性异染色质 雌性哺乳动物细胞中一条异固缩化的X染色体。 人胚胎发育16天后出现巴氏小体。 barr body 巴氏小体 四、染色体 一、染色体相关的术语 核仁组织区(NORs) 构成核仁,位于染色体的次缢痕区,但并非所有的次缢痕都是NORs。 How a nucleolus is organized 端粒(telomere):由高度重复的短序列组成。 作用: 维持染色体稳定性。 起细胞分裂计时器的作用。DNA每复制一次端粒减少50~100bp。 (二)染色体的数目 性细胞染色体为单倍体,用n表示; 体细胞为2倍体,以2n表示,还有一些物种的染色体成倍增加成为4n、6n、8n等,称为多倍体。 染色体的数目因物种而异。 (三) 着丝粒的结构 着丝粒(centromere)和着丝点(kinetochore)是两个不同的概念。 着丝粒包含3个结构域: 1. 着丝点结构域(kinetochore domain) 位于着丝粒的表面,包括三层板状结构和围绕外层的纤维冠(fibrous corona)。 2 . 中央结构域 位于着丝粒结构域的下方,含α卫星DNA。 3 . 配对结构域 位于着丝粒内层,中期连结染色单体。 4 . 着丝点蛋白 用ACAs发现的着丝粒蛋白主要有6种(CENP A-F) OP interzone IP Satellite DNA (FISH image) Proteins associated with the centromere have been identified using antibodies from scleroderma patients CENP proteins CENP-A centromere-specific histone CENP-B binds central domain satellite DNA CENP-C binds kinetochore CENP-D binds kinetochore CENP-E kinesin-like motor, involved in chromatid segregation CENP-F binds kinetochore INCENP proteins INCENP-A sister chromatid association INCENP-B sister chromatid association Centromeric proteins (四)核型与带型 1. 核型:物种中期染色体特征的总和(染色体数目、大小、形态)。 2. 带型:染色体经理化因素处理后染色,呈现稳定的带纹(band)。 分带技术分两类:一类是产生的染色带分布在整过染色体的长度上如:Q、G和R带,另一类是局部性的显带,如C、Cd、T和N带。 10细胞核(翟中和细胞生物学全套) 1781年 Trontana发现于鱼类细胞; 1831年,Brown发现于植物。 大小:植物1~4μm,动物10μm。正常细胞核质比NP≈0
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