C4植物玉米在热胁迫下光合系统的敏感性.pptxVIP

C4植物玉米在热胁迫下光合系统的敏感性;1.研究背景;叶片温度达到了45°C时，光系统IIFv/Fm相对CO2同化率不敏感。 当叶片温度超过40°C时，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活化状态少量减少；当温度达到45°C时，丙酮酸磷酸双激酶对温度不敏感。温度超过32.5°C 时，Rubisco的活化状态下降，而45°C时几乎全部处于不活化状态。叶片温度升高时， 3-磷酸甘油酸和核酮糖-1,5-二磷酸下降和升高，同时Rubisco活性下降。;Rubisco活性以与Pn相似的方式适应高温，这种适应与新活化酶的表达有关。得出Rubisco的失活是温度超过30°C时，玉米叶片净Pn的主要限制因素。 已知C4植物比C3植物有更高的最适温度，因为CO2泵的运行抑制了Rubisco加氧酶活性。在C3植物中，在适度高温时净Pn的抑制经常是由于Rubisco加氧酶：Rubisco羧化酶活性比率的上升。因为温度升高，O2/ CO2的溶解率和Rubisco需氧率升高，因此提高了加氧酶的活性并引起了Pn的抑制。结果是当C3植物暴露于高CO2和/或低O2等条件下，引起加氧酶活性降低，Pn的最适温度上升。 ;对于C3和C4植物，Pn的最适温度范围很广，而在超过这个温度范围时，Pn下降。C3植物中温度引起的Pn的下降与Rubisco的失活密切相关，当Rubisco活化状态和气体溶解度被考虑在内时，在给定任何温度时的Pn率或CO2 or O2气体水平反应了Rubisco动力学。温度引起C3植物的Rubisco活性的下降和Pn的抑制，导致了温度升高时Rubisco活化酶的大量失活以跟上Rubisco活化酶更快速率的失活。活化酶的动力学和物理变性似乎是高温下Rubisco活性下降的原因。 ;2.意义; 3.结果;3.2 Chlorophyll Fluorescence 非光化学荧光淬灭qN对叶片温度敏感，发生在32.5°C to 37.5°C 时有明显的上升。;Fv/Fm在叶片逐渐升高到42.5°C 时，相对于qN不敏感。当叶片温度升高超过42.5°C 时，Fv/Fm下降到80%以下相对28°C对照组。可在45°C时，Fv/Fm仍是28°C对照组的70%。 ;3.3酶 C4光合系统有2种关键酶：PPDK和PEP羧化酶。首先测定叶片的最高抑制温度或者酶的最高抑制温度。在28°C获取叶片样本，在30°C和45°C试验，PEP羧化酶活性在45°C时较高，PPDK的活性在30°C和45°C时相似。因此体外试验表明，这两种酶都对高温耐受。;当在45°C下提取叶片，PPDK活性与28°C对照组在30°C下试验时，活性相近。PEP羧化酶活性在最适条件下测定可反应酶的总位能活性，在叶片温度上升到45°C时不敏感。可是，当在限定的底物浓度和在抑制剂苹果酸存在的条件，从热胁迫叶片中提取的酶比起被苹果酸抑制时更敏感。例如，叶片温度是28°C时苹果酸抑制PEP羧化酶活性的50%，然而叶片温度40°C和45°C时分别是59%和66%。 ;3.4 Rubisco活性 温度超过28°C时Rubisco活性逐渐下降。当叶片迅速升温到40°C时，激活状态降低到28°C对照组的58%。迅速升温到45°C导致Rubisco的几乎完全失活。相比之下，叶片温度逐渐上升时，Rubisco在42.5°C或45°C时失活不太严重，表明对活化过程的适应。 温度引起的Rubisco的失活与3-PGA的显著下降和RuBP的适度上升有关(Table II)。这些数据与叶片温度上升时Rubisco引起的RuBP羧化下降一致。 ;3.5对高温的适应 高温通过作用于Rubisco活化酶来降低C3植物Rubisco的活性。在一些植物中，高温引起光合机构和显著的活化酶异常。玉米在2天的热胁迫后，活化酶显著积累 (Fig. 5)。热胁迫8h后存在新的活化酶多肽在WB中可逐渐看到。 ;4.讨论;4.2Chlorophyll Fluorescence;4.3 C4 Enzymes;4.4 Rubisco Activation;玉米的CO2泵系统在28°C 和37.5°C时，能够减轻Pn的抑制，但是Rubisco的进一步失活阻止了Pn的上升。 当Pn适应温度对Rubisco活性的影响(Fig. 6)，温度的反应与超过温度范围时实验测得数据密切相关(Fig. 1)。 因此，与C3植物相似，Rubisco活性降低可能是玉米叶片温度上升时Pn的主要限制因素。 ;假设玉米叶片随温度升高，Rubisco的失活机制与C3植物相似，随温度上升，失活速率大于Rubisco活化速率。qN的上升（Fig. 3)表明ATP的供应不能限制Pn。 非循环光合磷酸化产生的ATP似乎在高温下受刺激，在分离出的叶绿体中，