第二章多细胞动物的胚胎发育-动物生物学.docVIP

一、动物的个体发育和系统发育的概念 1、个体发育(ontogeny)是指多细胞动物体从受精卵开始，经过细胞分裂、组织分化、器官形成，直到性成熟的全过程。高等动物的个体发育包括胚胎发育和胚后发育两个阶段。 2、系统发育（phylogeny）也称系统发展，是与个体发育相对而言的，它是指某一个类群的形成和发展过程。 二、卵细胞的极性、卵裂的形式 （一）卵细胞的极性 卵细胞的极性（图2-1-1 卵细胞的极性）是指卵细胞的内部结构是非均向性的即细胞核的位置和细胞质分布的不对称性。通常将卵黄多的一端称为植物极，另一端称为动物极。 。 （二）卵裂的形式 卵裂（cleavage）（图2-1-2 卵裂）即是受精卵进行分裂。根据不同类动物卵内卵黄多少及分布情况的不同，将受精卵的卵裂分为： 1、完全卵裂：多见于少黄卵，整个卵细胞都进行分裂。完全卵裂又包括等裂和不等裂。 ①等裂：是指卵黄少、分布均匀、形成的分裂球大小相等，如文昌鱼、海胆等。 ②不等裂：是指卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等，如多孔动物、蛙类等。 2、不完全卵裂：多见于多黄卵。由于卵黄多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黄的部位进行分裂。不完全卵裂又包括盘裂和表裂两种： ①盘裂：指分裂区只限于胚盘处的分裂。如乌贼、鸡卵等。这是由于卵黄物质多，细胞核和细胞质集中于卵一端的缘故。 ②表面卵裂：分裂区只限于卵的表面的分裂。如昆虫卵。这是由于大量卵黄集中在卵的中央所致（图2-1-3 龙虾的表面卵裂）。 （二）卵裂的形式 卵裂（cleavage）（图2-1-2 卵裂）即是受精卵进行分裂。根据不同类动物卵内卵黄多少及分布情况的不同，将受精卵的卵裂分为： 1、完全卵裂：多见于少黄卵，整个卵细胞都进行分裂。完全卵裂又包括等裂和不等裂。 ①等裂：是指卵黄少、分布均匀、形成的分裂球大小相等，如文昌鱼、海胆等。 ②不等裂：是指卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等，如多孔动物、蛙类等。 2、不完全卵裂：多见于多黄卵。由于卵黄多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黄的部位进行分裂。不完全卵裂又包括盘裂和表裂两种： ①盘裂：指分裂区只限于胚盘处的分裂。如乌贼、鸡卵等。这是由于卵黄物质多，细胞核和细胞质集中于卵一端的缘故。 ②表面卵裂：分裂区只限于卵的表面的分裂。如昆虫卵。这是由于大量卵黄集中在卵的中央所致（图2-1-3 龙虾的表面卵裂）。 第二节 动物发育阶段的划分 多细胞动物的受精卵发育极为复杂，不同动物的胚胎发育有不同的特点，但是多细胞动物的发育过程中，都有几个相同的主要阶段和基本模式。 一、卵裂期（cleavage） 单细胞的受精卵经过一系列的重复分裂，形成一个多细胞的胚体，这个过程称为卵裂（图2-2-1 文昌鱼早期卵裂）。卵裂所产生的细胞称为分裂球，分裂球之间的缝隙称为分裂沟。 卵裂的意义：单个受精卵通过卵裂产生足够数量的细胞，为胚胎的进一步发育作物质准备；另一方面，卵裂也反映了动物的系统发育，为多细胞动物是从单细胞动物进化而来的论点提供了依据。 二、囊胚期（blastula） 一个单细胞的受精卵经过一系列的重复分裂而形成的多细胞的胚体，因近似囊形，故名囊胚。囊胚外面的一层细胞叫囊胚层（blastoderm）,中空的腔叫囊胚腔(blastocoel)，里面充满液体或者液化的卵黄。少数动物的囊胚中间没有腔，称为实心囊胚。卵裂与囊胚并无明显的界限，只是人为的划分而已。 囊胚形成的意义：囊胚腔内丰富营养的液体可作为胚胎发育的养料，同时，囊胚腔的存在有利于其内部细胞的迁移，为将来建立胚区和分化成各种器官作准备。 三、原肠胚（gastrula） 继囊胚期之后，胚胎出现双胚层的胚体，这个胚体就称为原肠胚。中间的空腔为原肠腔（gastrocoel），即将来的消化腔，原肠胚约含有1000个细胞。在形成原肠时，胚胎就有了内外胚层之分，原肠将形成消化道内壁及相关器官（如脊椎动物的肝脏等）。一般说，原肠期间RNA 的迅速转录恢复了个体丰富的遗传信息，标志着在分子水平上出现了个体特征，也标志着胚胎决定已无法回复，自此胚胎发育中的细胞沿着不同的途径发育下去。 （一）原肠的形成方式：内陷；外包；内转；分层；内移。（图2-2-2 原肠形成的几种重要方式） 1、内陷：由囊胚植物极细胞向内陷入，最后形成两层细胞，在外面的一层称为外胚层，向内陷入的一层为内胚层。内胚层包围形成空腔，将形成动物的肠腔，因此称原肠腔。原肠腔与外界相通的孔称为原口和胚孔。 2、内移：由一部分细胞移入内部形成内胚层。没有孔，以后在胚的一端开一胚孔。 3、分层：囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层，留在表面的一层为外胚层。 4、内转：通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由下面边缘向内转，伸展成为内胚层。 5、外包：动物极细胞分裂快，植物极细