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光合作用需要两个光化学反应的协同作用。一个吸收短波红光(680nm),即光系统Ⅱ(PSⅡ);另一个吸收长波红光(700nm),即光系统Ⅰ(PSⅠ) 光合电子传递Z链 光合电子传递Z链组成 放氧复合体(oxygen evolving complex, OEC) 也称为MSP,在PSⅡ靠近类囊体腔的一侧,参与水的裂解和氧的释放。 闪光对小球藻放氧量的影响 放氧复合体(OEC)在每次闪光后可以积聚1个正电荷,直到积累4个正电荷,然后一次氧化2个H2O,从中获取4个e-。 2 质醌(质体醌,PQ) PSⅡ反应中心的末端电子受体;PSⅡ复合体---cytb6/f复合体;“PQ库” ;类囊体上最丰富的电子载体 氧化态的质体醌在膜的外侧接受由PSⅡ传来的电子,同时与H+结合;还原态的质体醌在膜内侧把电子传给cytb6/f,氧化时把H+释放至膜腔,这样造成了跨膜的质子梯度,从而可推动光合磷酸化的进行。 4 质蓝素(Plastocyanin,PC) 含铜的蛋白质。 介于Cytb6/f复合体和PSⅠ之间的电子传递体。 铜离子的氧化还原变化传递电子。 Membrane organization of the Z-scheme 光合电子传递Z链组成 (二)光合电子传递的多条途径 ①非环式电子传递 ②循环式电子传递 ③假环式电子传递 ATP合酶又被称为偶联因子(Coupling factor , CF) 或CF1-CF0复合体。 ATP合成酶复合体模型 Jagendorf实验证实由化学渗透合成ATP 电子传递抑制剂DCMU,DBMIB的抑制部位 能量传递抑制剂 直接抑制磷酸化的作用。如寡霉素可以抑制ATP酶的活性,从而阻断光合磷酸化。 二 ATP产生的机制 电子传递 光能 类囊体腔中H+浓度高于基质 中H+的浓度,腔内外H+的电 化学势差(ΔμH+) 化学渗透假说(chemiosmotic theory) ATP的合成 质子动力 英国 Mitchell(1961) ATP合成酶 酸-碱磷酸化实验示意图 光合磷酸化抑制剂 DCMU(二氧苯基二甲基脲),是一种除草剂(敌草隆),它抑制从PSⅡ上的Q向PQ 的电子传递; 羟胺(NH2OH)抑制H2O到PSⅡ的电子流; KCN和Hg2+等抑制PC的氧化。 电子传递抑制剂 光系统II 光量子?聚光色素 ? P680·Pheo ? P680*·Pheo ? P680+ ·Pheo- PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo) ;最终电子受体是质体醌。 2H2O+2PQ O2+2PQH2 光+PSII PSII功能 推动一系列电子传递反应,导致水 裂解为氧和质子,放出氧气,并将电子 传递到质体醌(PQ)。 P680 特殊叶绿素a,是PSII的 反应中心色素分子。 P680 Pheo QA QB Mn 复 合 体 H2O 1/2O2+2H++2e- PQH2 最终电子供体 Z 双电子,双质子传递体; 3 Cytb6/f复合体 功能:催化PQH2的氧化和PC的还原。 Structure of prosthetic groups of b- and c-type cytochromes. 还原态的 cyt. 中的铁处于二价氧化状态而氧化态的 cyt. 中的铁处于三价氧化状态. Porphyrin pyrrole Heme c of c-type cytochromes Protoheme of b-type cytochromes (1)线性电子传递链, 氧化态的FeSR蛋白从QH2接受 1 e- ? cyt c?PC?还原PSI P700oxi. (2) 环式电子传递, 半还原醌将其另一 e- 传递给cyt b同时释放其 2H+至腔中. Cyt b ? 在靠近基质侧还原PQoxi为半还原醌, 另一类似电子循环还原醌, 从膜基质侧得到2H+?醌被释放. 1st QH2 oxidized 2nd QH2 oxidized stroma stroma lumen lumen Q cycle Cyt c = 氧化中心 还原中心 氧化中心 还原中心 5 PS I PSⅠ反应中心的结构模型 PSⅠ生理功能是吸收光能,进行光化学反应,传递电子从PC到NADP+。 PsaA / PsaB. 小蛋白分别是 PsaC 到 PsaN. 电子传递从 PC ? P700 ?Chl (A0)?叶醌(A1) ?FeSX/FeSA/FeSB Fe-S 中心?最终到可溶的Fd. 光量子?聚光色素
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