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染色质(chromatin)是细胞分裂间期遗传物质的存在形式。 染色体是于1848年在紫鸭砣草花粉母细胞中发现并描述,因其能被碱性染料染色而于1888年被正式命名为染色体。 ★最初概念:指细胞核内能够被碱性染料染色的物质在细胞分裂过程中缩短变粗,在光学显微镜下可见的棒状或线状结构。 ★现在概念:泛指任何一种基因或遗传信息的特定序列的连锁结构。存在于一切生物中,是生命生长、发育、遗传、变异和进化的物质基础。 减数分裂的遗传学意义 ①只有一个细胞周期,却有两次连续的核分裂。染色体及其DNA只复制一次(间期S期),细胞分裂却有两次(减数分裂Ⅰ、Ⅱ)。 ②“减数”并不是随机的。所谓“减数”,实质上是配对的同源染色体的分开。这是使有性生殖的生物保持种族遗传物质(染色体数目)恒定性的机制;同源染色体的分离决定了等位基因的准确分离,为非同源染色体随机重组提供了条件。 四 遗传的染色体学说 1900年孟德尔定律的重新发现引起了人们对它的极大兴趣。1902年,美国W. S. Sutton和德国的T. Boveri各自独立地认识到豌豆产生配子时遗传因子的行为和性细胞在减数分裂过程中的染色体行为有着平行的关系. 在真核生物中基因是成对存在的(等位基因),染色体也是成对存在的(同源染色体); 在形成配子时,等位基因相互分离,分别进入不同的配子中,一对同源染色体在第一次减数分裂时也相互分离,移向细胞的两极; 非等位基因在形成配子时,是自由组合地进入配子的,非同源染色体亦如此。 因此,两位研究者各自独立地提出了细胞核的染色体可能是基因的载体的学说,即遗传的染色体学说(chromosome theory of heredity)。 染色体学说对孟德尔分离定律的解释: 在第一次减数分裂中,由于同源染色体的分离,使位于同源染色体上的等位基因分离,从而导致性状的分离(图); 由于决定不同性状的两对非等位基因分别处在两对非同源染色体上,形成配子时同源染色体上的等位基因分离,非同源染色体上的非等位基因以同等的机会在配子内自由组合,导致基因的自由组合,从而实现性状的自由组合(图)。 图 用染色体学说图解孟德尔自由组合定律 遗传的染色体学说 当时,Sutton-Boveri这个假设引起了广泛的注意,因为这个假设不仅圆满地解释了孟德尔的两个定律,而且染色体是细胞中可见的结构,十分具体。虽然大多数人也认为这一假说极为合理,但并不是所有的生物学家都相信染色体上含有遗传信息,因为它缺乏真正的证据。 本章作业 Page28 3,4,5题 粗线期(pachytene,PI3) 随着染色体进一步螺旋,二价体逐渐缩短加粗,二价体具有四条染色单体,所以又称为四分体(tetrad);联会复合体的结构完全形成; ●非姊妹染色单体间交换,导致同源染色体发生片段交换,导致同源染色体间发生遗传物质重组。 双线期(diplotene,PI4) ●染色体继续缩短变粗; ●非姊妹染色单体之间由于螺旋卷缩而相互排斥,同源染色体局部开始分开; ●交叉数目逐渐减小,在着丝粒两侧的交叉向两端移动,这种现象称为交叉端化。 终变期(diakinesis,PI5) ●染色体进一步浓缩,缩短变粗;分裂进入中期I ●二价体在核内分散分布,因而常用以鉴定染色体数目,二价体数目就是同源染色体的对数。 联会复合体出现在偶线期,成熟于粗线期,消失于双线期。 中期 I(metaphase I, MI) ●核仁和核膜消失,纺锤体形成,纺锤丝附着在着丝点上并将二价体拉向赤道板位置。 ●每个二价体的两同源染色体分布在赤道板的两侧,同源染色体的着丝点分别朝向两极,赤道板位置上是将同源染色体相连交叉部分(已经端化)。 ●在二价体趋向赤道板的过程中,两 条同源染色体的排列方向(着丝粒取向)是随机的。 ●从纺锤体的极面观察,n个二价体分散排在赤道板的附近,因而这也是可用于鉴定染色体数目的重要时期之一。 后期 I(anaphase I, AI) ●纺锤丝牵引染色体向两极运动,使得同源染色体末端脱开,一对同源染色体分别移向两极。 ●每极具有一对同源染色体中的一条(共有n条染色体),使得子细胞中染色体数目从2n减半到n。 ●此过程并不进行着丝粒分裂,没有发生染色单体分离;每条染色体都仍然具有两个染色单体,并且由着丝粒相连。 1 减数分裂的过程——末期 I(telophase I, TI) ●染色体到达两极之后,松散、伸长、变细(但通常并不完全解螺旋); ●核仁、核膜逐渐形成(核分裂完成),产生两个子核。 ●细胞质也随之分裂,两个子细胞形成,称为二分体(dyad)。 减数分裂的过程—— 中间期(interkinesis) 中间期是减数分裂的两次分裂之间的一个间歇。此时期与
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