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（3）沉默子 沉默子：能够对基因转录起阻遏作用的DNA片段，属于负性调控元件。 沉默子的作用可不受序列方向的影响，也能远距离发挥作用，并可对异源基因的表达起作用 2、反式作用因子 （1）概念：能直接或间接地与DNA上各种顺式作用元件的特定序列结合而发挥调控作用，激活或阻遏基因表达的一组核内组蛋白。 真核生物反式作用因子通常属于转录因子（transcription factor，TF）。因为反式作用因子是DNA结合蛋白。 特异性转录因子 能够选择性调控某种或某些基因转录表达的蛋白质因子称为特异性转录因子。 目前较清楚的是调控免疫球蛋白基因表达的核内蛋白质因子（NF），已发现存在NFA，NF2A，NFB，NFB4，NFⅢ等亚类。 κ基因结合核因子（nuclear factor-κgene binding，NF-κB ）是研究最透彻的一个。 （2）反式作用因子的主要作用规律 ①同一DNA序列可被不同的蛋白因子所识别； ②同一转录因子也可识别不同的DNA顺式作用元件。但能直接结合DNA序列的蛋白因子是少数，但不同的蛋白因子间可以相互作用，因而多数转录因子是通过蛋白质-蛋白质间作用与DNA序列联系并影响转录效率的； ③ TF与TF之间存在相互作用 ④当TF与TF，TF与DNA结合时，都会引起构象的变化，从而影响转录的效率，构象变化是实现调控功能的分子基础。 ⑤ TF在合成过程中，有较大的可变性和可塑性。 （3）转录因子的结构 反式作用因子至少含有三个功能域，即DNA结合功能域（由60－100个氨基酸残基组织的几个亚区组成） ，转录活性功能域（由30－100氨基酸残基组成，这结构域有富含酸性氨基酸、富含谷氨酰胺、富含脯氨酸等不同种类，以酸性结构域最多见）；连接区。 与DNA结合的功能域主要有以下几种： ①锌指（zinc finger） 含有一段保守氨基酸顺序的蛋白质与其辅基锌螯合而形成由基部突起的环形肽段回折成手指状的环状结构。 “指”状结构约含23个氨基酸残基，锌以4个配价键与4个半胱氨酸（Cys）、或2个半胱氨酸和2个组氨酸（His）相结合。 每一个单位可以其指部伸入DNA双螺旋的深沟，接触5个核苷酸。 TFⅢA含有7-11个锌离子和9个有规律的重复单位。 ② HTH和HLH结构： 由两段а-螺旋夹一段β-折迭构成，а-螺旋与β-折迭之间通过β-转角或成环连接，即螺旋-转角-螺旋结构(helixturnhelix, HTH) 　和螺旋-环-螺旋结构。 (helixloophelix,HLH) 两个这样的motif结构以二聚体形式相连，距离正好相当于DNA一个螺距（3.4nm）,两个α螺旋刚好分别嵌入DNA的深沟。 ③亮氨酸拉链(leucine zipper，LZ)结构 真核生物DNA结合蛋白质的C端，肽链由两段α-螺旋平行排列构成，其α-螺旋中存在每隔6个残基规律性出现1个Leu残基，其正电荷与DNA双螺旋链上带负电荷的磷酸基团结合， Leu侧链交替排列而呈拉链状。两条肽链呈钳状与DNA结合。 ④DBP转录活化结构域 具有非特异性调控转录活性功能。根据氨基酸组成的特点，主要有：酸性-α螺旋结构域、富含谷氨酰胺结构域和富含脯氨酸结构域。 3．转录水平调控机制 RNA聚合酶活性受转录因子调控 真核生物中存在RNA polⅠ、Ⅱ、Ⅲ三种不同的RNA聚合酶，分别负责转录不同的RNA。这些RNA聚合酶与相应的转录因子形成复合体，从而激活或抑制该酶的催化活性。 转录激活及其调控 真核RNA聚合酶Ⅱ的激活需要依赖多种转录因子，并与之形成复合体。 过程：由TFⅡD识别启动子序列并与之结合；在TFⅡA~F的参与下，RNA聚合酶Ⅱ与TFⅡD、B聚合形成一个功能性的前起始复合体——PIC；最后，结合了增强子的转录因子与前起始复合体结合，从而形成稳定的转录起始复合体。 聚合酶Ⅱ转录起始复合体的组装 RNA聚合酶Ⅱ的基本转录因子 转录因子 分子量(kD) 功能 TBP（TFⅡD） TFⅡ-B TFⅡ-F TFⅡ-E TFⅡ-H TFⅡ-A TFⅡ-I 30 33 30,74 34,37 62,89 12,19,35 120 与TATA盒结合 介导RNA聚合酶Ⅱ的结合 解旋酶 ATP酶 解旋酶 稳定TFⅡ-D的结合 促进TFⅡ-D的结合 （三）转录后水平的调控 1．RNA结合蛋白：核糖核蛋白基元、富含精氨酸基元、双链RNA结合结构域等。 2．mRNA前体加工：RNP参与可变剪接 3．RNA编辑：在RNA分子上发生的一种修饰现象。有些mRNA在转录后因插入、缺失或核苷酸的替换，改变了DNA模板来源的遗传信息，从而翻译出氨基酸序列不同的多种蛋白质。编辑的结果，扩大了遗传信息，这也可能是生物适应中的一种保护措