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第十一章
蛋白质生物合成
周口师范学院生命科学系
(2008. 12)
;;遗传信息传递的 中心法则;遗传信息流动示意图;蛋白质的生物合成过程,就是将DNA传递给mRNA的遗传信息,再具体转译为蛋白质中氨基酸排列顺序的过程,就好象以一种语言翻译成另一种语言时的情形相似,所以称以mRNA为模板的蛋白质合成过程为翻译(translation)。
翻译过程十分复杂,需要mRNA、tRNA、rRNA和多种蛋白因子参与。在此过程中mRNA为合成的模板,tRNA为运输氨基酸工具,rRNA和蛋白质构成核糖体,是合成蛋白质的场所,蛋白质合成的方向为N—C端。;蛋白质的合成机制的复杂性;20种氨基酸(AA)作为原料
酶及众多蛋白因子,如IF、EF、RF
供能物质(ATP、GTP)、无机离子等;第一节 蛋白质合成体系;mRNA (messenger RNA)是蛋白质生物合成过程中直接指令氨基酸掺入的模板,是遗传信息的载体。;从mRNA 5?端起始密码子AUG到3?端终止密码子之间的核苷酸序列,各个三联体密码连续排列编码一个蛋白质多肽链,称为开放阅读框(open reading frame, ORF)。 ;;原核细胞mRNA的结构特点;真核细胞mRNA的结构特点;遗 传 密 码; mRNA上的遗传密码;标准的通用遗传密码表;遗传密码特性
a 连续性;
b 简并性;
c 通用性;
d 方向性;
e 摆动性。;a. 遗传密码的连续性(commaless);基因损伤引起mRNA阅读框架内的碱基发生插入或缺失,可能导致框移突变(frameshift mutation)。 ;b. 简并性(degeneracy);c. 通用性(universal);d. 方向性(direction):;e. 摆动性(wobble);密码子与反密码子的配对关系;密码子与反密码子的摆动配对;氨基酸臂; tRNA在蛋白质合成中处于关键地位,它不但为每个三联体密码子译成氨基酸提供接合体,还为准确无误地将活化的氨基酸运送到核糖体中mRNA模板上。;tRNA的三级结构示意图;氨基酸的活化与携带反应由氨基酰tRNA合成酶催化。
特定的tRNA与相应的氨基酸结合,生成氨基酰tRNA,从而由tRNA携带活化的氨基酸参与蛋白质的生物合成。; tRNA与酶结合的模型; 氨基酰tRNA合成酶催化的反应;第二步:连接反应;氨基酰-tRNA合成酶对底物氨基酸和tRNA都有高度特异性(只作用于L-氨基酸,不作???于D-氨基酸)。
氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性(proof-reading activity),能水解错误活化的氨基酸。
氨基酰-tRNA的表示方法:
Ala-tRNAAla
Ser-tRNASer
Met-tRNAMet ;能够识别mRNA中5′端起始密码AUG的tRNA是一种特殊的tRNA,称为起始tRNA。
在原核生物中,起始tRNA是一种携带甲酰蛋氨酸的tRNA,即fMet-tRNAifmet;而在真核生物中,起始tRNA是一种携带蛋氨酸的tRNA,即Met-tRNAimet。
在原核生物和真核生物中,均存在另一种携带蛋氨酸的tRNA,识别非起动部位的蛋氨酸密码AUG。 ;核蛋白体是多肽链合成的场所,是由多种rRNA与蛋白质组装形成的复合体。;核蛋白体的组成结构;a.与模板mRNA和起始tRNA结合位点:主要与小亚基有关。
b.三个不同的tRNA结合位点:
A位:又称受位或氨酰基位,可与新进入的氨基酰tRNA结合;由大、小亚基成分构成。
P位:又称给位或肽酰基位,可与延伸中的肽酰基tRNA结合;由大、小亚基成分构成。
E位:又称排出位,空载tRNA脱离核蛋白体前的结合位点;主要由大亚基成分构成。;原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式;c. 转肽酶活性:将给位上的肽酰基转移给受位上的氨基酰tRNA,形成肽键;由大亚基成分构成。
d. GTPase活性:水解GTP,获得能量;分别由大、小亚基成分构成。
e. 起动因子、延长因子及释放因子的结合位点:分别由大、小亚基成分构成。;在蛋白质生物合成过程中,常常由若干核蛋白体结合在同一mRNA分子上,同时进行翻译,但每两个相邻核蛋白之间存在一定的间隔,形成念球状结构。
由若干核蛋白体结合在一条mRNA上同时进行多肽链的翻译所形成的念球状结构称为多聚核蛋白体(polysome)。 ;多聚核蛋白体示意图;四、辅助因子;真核和原核细胞参与翻译的蛋白质因子;与多肽链合成起始有关的蛋白因子称为起始因子(initiation factor,IF)。
原核生物中存
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