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Chapter 6 Cytoskeleton 1 微管(microtubules) 2 微丝(microfilament) 3 中间丝(中间纤维,intermediate filament) 4 细胞骨架的结构和功能 细胞骨架 Figure 6-1 Three types of protein filaments form the cytoskeleton 1 微管(Microtubules) 1.1 微管的结构和组成 1.2 微管的组装 1.3 微管特异性药物 1.4 微管组织中心(MTOC) 1.5 微管结合蛋白(MAP) 1.6 微管的功能 1.1 微管的结构和组成 有3种不同的微管结构: 单微管 (singlet) 二联体 (doublet)(纤毛和鞭毛) 三联体 (trimer)(中心体和基体) 1.2 组装(assembly) ◆ 组装的模式 ◆ 所有的微管均有极性 ◆ 微管的组装是一个动态的过程 微管由许多亚单位连接而成,每一个亚单位是2种非常相似的球蛋白,α-微管蛋白和β-微管蛋白。它们由非共价键连接的结合紧密的异二聚体(dimers)。 多个微管异二聚体由非共价键连接在一起,形成中空圆柱形微管的管壁。即管的结构是由13条平行原丝构成的圆柱体,每一条原丝是由α-与β-微管蛋白二聚体沿着纵轴交替排列而成。 ◆ 动力学上不稳定 原因 : 携带有 GTP的微管蛋白异二聚体比携带有 GDP 的异二聚体间的相互结合更紧密一些。因此在微管的一端不断加进带GTP 的新鲜微管蛋白异二聚体具生长的倾向。随时间的推移,特别是在微管生长慢的时候,在新亚单位加进之前, GTP 帽上的GTP 将被水解为GDP ; GTP 帽因此丢失。带GDP 的亚单位是不能紧系在多聚体上,易从端部脱落,使微管不断的缩短。 1.3 微管特异性药物 ◆ 秋水仙碱(Colchicine)抑制微管蛋白的组装和破坏纺锤体的结构 . ◆ 紫杉醇(Taxol)促进微管的组装,导致微管的稳定。 ◆ 动力学不稳定性(Dynamic instability)是微管起正常作用的基础。 1.4 微管组织中心 1.4.1 MTOC家族 1.4.2 中心体(centrosome) ◆ 结构 ◆ 中心体复制与细胞周期的关系 ◆γ-微管蛋白环(γ-tubulin rings) 在中心体中提供了α-,β-微管蛋白异二聚体最初组装的位置, 也称为成核位点(nucleating site or nucleation)。 1.4.3 基体(basal body) ◆ 基体是纤毛和鞭毛微管的组织中心。 ◆中心体和基体均有自我复制的能力。 1.5 微管结合蛋白(Microtubule Associated Protein, MAP) 1.6 微管的功能 1.6.1 维持细胞的形态 1.6.2 细胞内物质的转运 1.6.3 细胞器(organelle)的定位 1.6.4 纤毛和鞭毛的运动 1.6.5 纺锤体和染色体的运动 1.6.1 细胞形态的维持 当细胞经秋水仙素处理时,微管就会解聚,引起细胞变圆。 这表明微管是维持细胞不对称性的基础;微管在形成和维持细胞的突起,如纤毛、鞭毛和轴突中起重要作用。 1.6.2 细胞内物质的转运 神经元轴突运输的类型 Figure 6-11 A general model for kinesin- and dynein-mediated transport in a typical cell. 发动(马达)蛋白 1.6.4 鞭毛和纤毛的运动 ◆ 鞭毛和纤毛的运动方式 ◆ 鞭毛和纤毛的结构 ◆ 纤毛的运动机理 2 微丝( microfilament,MF) MF 也成肌动蛋白丝(actin filaments),是一种细长柔韧的纤维 ,直径约7nm,在真核细胞中是由肌动蛋白多聚而成。. 2.1 组成 2.2 组装 2.3 微丝特异性药物 2.4 微丝结合蛋白 2.5 功能 2.1 成分 ● 肌动蛋白(Actin)是微丝的结构成分, 哑铃状, 球状的actin称为 G-actin (globular actin). 纤维状肌动蛋白称为F-actin (fibrous actin),是由G-actin连接而成的。 ● X-射线晶体图象分析显示G-actin被一个深裂分为两叶,并在裂缝结合有 ATP和 Mg2+。 F-actin 呈现弯曲的串珠链状结构,直径在 7 到 9 nm. Figure 6-15 Structures of monomeric G-ac
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