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第六章 线粒体和叶绿体 生命学院 李绍军 线粒体与叶绿体比较 线粒体广泛存在于各类真核细胞中,而叶绿体仅存在于植物细胞中。 都是高效的产生ATP的装置 都呈封闭的双层膜结构,且内膜经折叠并演化为特化的结构系统。 都是半自主性的细胞器 第一节 线粒体与氧化磷酸化 一、线粒体的形态结构 1890,德国R.Altaman.1898,Benda命名。1900,詹那斯绿B活体染色。1952电镜。……米歇尔 形态多种多样,粒状、杆状、哑铃形、线状、分叉状等。一般直径0.5~1.0um,长1.5~ 3.0um,不均匀分布。 具组织特异性。 在同一细胞中具多形性、易变性、运动性和适应性 洋葱 口腔上皮 线粒体的超微结构 线粒体的超微结构 线粒体的超微结构 外膜:光滑;厚约6nm;通透性较大;含有一种称为porin的膜转运蛋白,与某些细菌的细胞壁同源 内膜:厚约6~8nm;通透性很低;含有特殊的磷脂cardiolipin,具有细菌质膜的特性。并且特化为嵴,上有基粒(ATP酶) 膜间隙:6~8nm;含可溶性酶、底物和辅助因子的无定形液体 基质:充满可溶性蛋白的胶状物质,有一定pH和渗透压 线粒体的形态变化 二、线粒体的化学组成及酶的定位 线粒体的化学组成 蛋白质和脂质 DNA、RNA、核糖体 含磷酸钙的沉积物 代谢中间产物 线粒体酶的定位 不同部位有不同标志酶(表格) 三、线粒体的功能 氧化磷酸化,合成ATP 氧自由基的生成 细胞信号转导 细胞的衰老和死亡 参与脂肪酸代谢 氧化磷酸化的分子结构基础 氧化(释能)与磷酸化(放能)同时进行,密切耦联,但为各不相同的结构系统 电子传递链 ATP合酶的分子结构与组成 氧化磷酸化作用与电子传递的偶联 A. Molecular basis of oxidation: Electron-transport chain 氧化磷酸化作用与电子传递的偶联 复合物I:NADH脱氢酶; 复合物II:琥珀酸-CoQ还原酶(琥珀酸脱氢酶); 复合物III:CoQ-细胞色素c还原酶; 复合物IV:细胞色素c氧化酶 氧化磷酸化的偶联机制 线粒体的主动呼吸过程产生约220mV的跨线粒体内膜的质子动力势。 该质子电动势的产生与线粒体内膜的通透性有关。 质子回流过程偶连的ATP合成反应:电子通过呼吸链传递所释放的能量贮存于电化学梯度 化学渗透假说 在完整线粒体中,随着高能电子沿呼吸链的传递,质子从线粒体基质侧被定向转移至膜间隙,从而在内膜的两侧形成质子动力势(?P)。在这个梯度驱动下,质子穿过内膜上的ATP合酶回到基质,促使ADP与Pi合成ATP。 化学渗透假说 特点 强调了膜的完整性 定向的化学反应 ATP合酶的分子结构与组成 旋转实验验证 ATP合酶的作用机制-binding change mechanism Binding Change Mechanism 质子迁移的能量不直接用于合成ATP,而是改变ATP生成活性位点的亲和力。 实际上,当酶结合的ADP与Pi生成酶结合的ATP的时候,磷酸化本身并不需要能量,能量的消耗用于ATP从合成位点的释放。 三个活性位点(β亚基)顺序经历L(LOOSE)-T(TIGHT)-O(OPEN)状态,各状态与与底物、产物有不同亲和力。 αβ亚基构成一个合成单元,它们相对于中央柄部转动,后者受质子跨膜驱动 βE-O; βTP-L; βDP-Tγ亚基每旋转一圈,造成三个β亚基构象的顺次改变 在生物界,除ATP合酶和细菌的鞭毛之外,“旋转机制”是少见的。 对纳米尺度“旋转机器”的了解使人类在将来有可能使用ATP驱动精密设备,而替代电能。 四、线粒体与疾病 最易受损伤的敏感细胞器 线粒体病 较早出现在病变细胞内的线粒体明显异常的病理变化 克山病:缺硒引起的心肌线粒体病 线粒体与细胞凋亡有关 人线粒体数量随年龄增长而减少,体积增大,内部结构变化 线粒体有可能通过释放CytC参与细胞凋亡 第二节 叶绿体与光合作用 一、叶绿体的形态、大小和数目结构 二、叶绿体的结构和化学组成 叶绿体膜 类囊体 基质 注意:类囊体膜的结构是高度动态的,有些膜组分可以横向移动,如PQ、PC、Fd。 类囊体 三、光合作用 原初反应 电子传递与光合磷酸化 电子传递 光合磷酸化 光合碳同化 卡尔文循环 C4途径 景天科酸代谢 根据能量转化形式,光合作用分为三大步骤: 1 原初反应:包括光能的吸收,传递和转换过程,光能转变为电能 2 光合电子传递与光合磷酸化:电能转化为活跃的化学能的过程,生成ATP、NADPH 3 碳同化:利用ATP、NADPH,同化CO2生成碳水化合物,是活跃的化学能转变为稳定的化学能的过程 原初反应 动画 光合电子传递 双光系统的
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