神经细胞的电学特性-毕业论文(设计).docVIP

神经细胞的电学特性 神经细胞的电学特性 摘要 神经系统的结构 神经细胞膜上的运输 神经细胞的物理性质 神经元膜的被动特性 Nernst Equation 及 Goldman Equation Hodgkin-Huxley Model 前言 訊號如何通過神經系統傳遞呢？答案是神經衝動。當神經元受到刺激時，會產生一個神經衝動，這個神經衝動又可以隨著軸突傳向下一個神經元，使下一個神經元受到刺激產生另一個神經衝動。於是訊息就以神經衝動的形式在神經系統中順著一個個神經元傳到目的地，本文嘗試從生物學以外的角度，以電學的物理及化學觀點探討神經傳遞的方式及應用。 神经细胞的结构 神经元(Neuron) 神经系统的基本功能单位为神经元,主要可分为三大部分:细胞本体(Cell body)、轴突(Axon)和树突(Dendrites)。细胞本体内含细胞核、细胞质、胞器等和一般细胞相同的内含物,其向外延伸形成一个轴丘(Axon hillock),进一步伸长为轴突,轴丘为神经细胞向轴突发出动作电位的起始点,可以说是轴突的神经冲动都是由轴丘所发出。有些轴突外包裹着一层髓鞘细胞(Myelin sheath),这些髓鞘细胞,在周边神经系统称为许旺细胞(Schwann cells),在中枢神经系统则为寡突胶细胞(Oligodendrocytes)。树突则为细胞体周围的短小状分支。 下图为基本神经元的结构。 髓鞘细胞可使神经细胞的冲动传递速度加快,因而形成跳跃式传导(Saltatory conduction)。神经讯息在轴突上常会使用所谓的的跳跃式传导,这种方法可以加速神经冲动的传递,其主要靠的就是部分细胞在轴突延伸出来的部分覆盖了髓鞘细胞,而髓鞘细胞之间露出来的神经细胞则称之为兰氏结(Node of Ranvier)。由于髓鞘的存在,使得神经细胞在传递神经冲动时,细胞内外的离子流动变化加快,故可以加速神经冲动的传递。 下图为髓鞘与兰氏结之示意图。 突触(Synapse) 在神经元中,树突是神经讯息的输入端,轴突是神经讯息的输出端,神经讯息的传导方向是:由单一神经元的树突,经由细胞体,再经由轴突,最后传到另一个神经元。其中在两神经元的交界处,称为突触。 突触包含了突触前细胞(Presynaptic cell)与突触后细胞(Postsynaptic cell)。前者内含有神经传递物质等,后者的膜上有神经传递物质的受体。 神经讯息在突触前后传递的机制为:轴突末端含有内含神经传递物质的小泡,称为突触小泡(Synaptic vesicles),当神经冲动传到此处,引起去极化后,附近的钙离子通道会打开,使得钙离子在突触前细胞末端的浓度上升。这些钙离子藉由跟突触小泡上的钙离子受体结合,使得这些突触小泡往突触方向移动,最后膜与细胞膜融合,进而使神经传递物质跑到突触间隙(Synaptic cleft),藉由扩散的方式到突触后神经元上,与其树突上的特定受体结合,继续引发去极化反应,如此即完成神经讯息的传递。 下图为突触附近的一些结构与机制。 重要之膜上运输蛋白 神经细胞的讯息传递是透过细胞的离子流动或浓度 Na-K帮浦(需ATP，耗能，维持静止膜电位) 常开型通道(Na:K=1:50，so细胞外Na较多) 刺激型通道(因刺激大小而有开启多寡之分) 电位型通道(produce action poential，需大于阈值) 电压依赖性的通道（Voltage-dependent ion channels）：其蛋白质上有带电荷片段，依环境电位差改变而移动（电场对电子作功），使整个通道蛋白结构改变，使得通道打开或者关闭，使离子通过或不得进入。某些通道上面含有闸门构造，也可以进一步控制离子的进出。 髓鞘增加传导速率： 无髓鞘神经，讯息传递利用膜电位的变化，电位改变达阈值，使钠离子孔道大量开启，钠离子流入，造成局部电位改变，使邻近钠离子孔道感应电位变化而开启。 轴突膜电位(membrane potential)大于临界值(threshold)，就会产生全有全无（all or none）的动作电位。 轴突钾离子孔道属电压敏感型孔道，膜电位越高，开启机率越大。膜电位(膜电压)定义为膜内减膜外电位。 钠离子膜外浓度远大于膜内，因此有向内扩散的力量。静止状态时，钠离子未能大量涌入胞内，是因为静止膜电位时，绝大多数钠离子孔道皆关闭（轴突上的钠离子孔道属于电压敏感型孔道）。膜电位越高，开启的机率就越大。 钠离子孔道开启后，进入失活状态( inactivated state )，使钠离子孔道关闭，即使膜电位很高也关闭，主要是钠离子管道蛋白质的每个次单位末端有失活化小球去堵住通道。膜电位升高，轴突上迟缓型钾离子孔道会慢慢开启，钾离子外流，使膜电位下降。这两个因素决定了神经冲动达到最高点后会逐渐下