Ch05 神经胚与三胚层的早期分化.ppt

第五章 神经胚和三胚层分化 经过原肠作用后，胚胎已具有外、中、内三个胚层，它们是动物体所有器官形成的细胞基础（器官原基）。 鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类都具有相同的器官发生（organogenesis）模式：外胚层形成神经系统和皮肤；内胚层形成呼吸系统和消化管的内层及消化腺；中胚层形成结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统以及大部分内脏器官等。 2.1 初级神经胚形成 神经板的弯曲与神经板细胞内在力量直接有关。神经板弯曲主要通过位于脊索上面的神经板中线细胞实现的，这些细胞被称为中间铰合点（median hinge point，MHP），它们由亨氏节前端中线细胞衍生而来。 MHP细胞和位于其下方的脊索锚定在一起，形成铰链，这样便在背中线形成一个皱褶。 在神经板的背侧方形成两个背侧铰合点（dorsolateral hinge point, DLHP) ,它们锚定在表皮外胚层上，通过细胞变高并形成楔形在背侧方形成两个皱褶。 神经管的闭合并非在整个外胚层同时发生，如24小时鸡神经胚的尾部区域仍在进行原肠作用时，头部神经管已明显形成。神经管前后两端的开口分别称为前端神经孔和后端神经孔。 鸡胚神经管闭合 Sonic Hedgehog、Pax3等因子是 神经管闭合所必需的。孕妇服用叶 酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经 管缺陷的风险 3.1神经嵴细胞的起源 神经嵴细胞起源于神经管的最背部，神经管与表皮外胚层相接的部位。 神经嵴细胞的产生是在神经板和表皮外胚层的共同作用下形成的。 鹌鹑神经板移植实验 神经嵴细胞进行广泛迁移，分化形成多种类型的细胞： （1）感觉神经元和神经胶质细胞、交感和副交感神经系统； （2）肾上腺髓质细胞； （3）皮肤色素细胞； （4）头面部骨骼和结缔组织。 3.3 神经嵴细胞的迁移 鸡胚的神经嵴细胞可以分为4个主要的功能区域 （1）头部神经嵴 （2）躯干部神经嵴 （3）颈部和荐骨神经嵴 （4）心脏神经嵴 （1）头部神经嵴：向背部两侧迁移，形成头、面部间质细胞，进而分化为头部软骨、硬骨、神经元、神经胶质细胞、以及面部结缔组织等。 （2）躯干部神经嵴细胞： 黑色素细胞：向背部两侧迁移，进入表皮外胚层，并继续向腹部中线迁移； 穿过体节的前半部分向腹侧迁移，其中一部分形成脊髓背根感觉神经节的神经元；一部分继续向腹部迁移形成交感神经节、肾上腺髓质、以及大动脉周围的神经丛。 （3）颈部和荐骨神经嵴细胞： 位于第1-7体节部分和28体节后面的神经嵴细胞，迁移至肠副交感神经节，调节肠的蠕动。 （4）心脏神经嵴 第1-3体节对应区域，头部和躯干部神经嵴细胞之间。 发育为黑色素细胞、神经元、软骨和第3、4、6咽弓的结缔组织，以及大动脉壁的肌肉连接组织以及将肺循环和主动脉分开的隔膜。 2.2 体节的形成过程 在脊索两侧加厚的中胚层带，即轴旁中胚层（paraxial mesoderm）。 随着原条退化和神经褶开始在胚胎中央合拢，轴旁中胚层分隔成细胞团块，称为体节（somite）。 体节是临时性结构，对脊椎动物分节模式（segmental pattern）的建成具有深远的影响。 体节能够产生构成脊椎和肋骨、背部真皮和骨骼肌以及体壁与四肢骨骼肌的细胞。 当体节最初形成时，各部位的细胞在发育上是等潜能的，任何体节细胞都能变成所有体节衍生的结构。但随着体节成熟，体节各区定型，只能形成一定的细胞类型。 体节的特化是通过几种组织相互作用而完成。 生骨节： 脊索和神经管底板分泌的因子Sonic hedgehog蛋白诱导生骨节细胞表达一种新的转录因子Pax1。Pax1能够激活软骨特异性基因表达，它的存在对于脊椎的形成是必要的。 生骨节细胞表达的I-mf是启动肌肉形成的转录因子MyoD家族的抑制因子。 2. 脊索和体节分化 2.1脊索的发育命运 脊索是胚胎发育过程中的瞬时结构，但是在神经管分化和体节分化过程中发挥重要作用。大部分脊索随着脊柱的形成而退化，椎骨之间的脊索细胞形成椎间盘中的髓核（nuclei pulposi）。 2.2.1体节形成和体节小体 体节形成：体节以规则的大小和间隔从吻端轴旁中胚层“萌发”，成对排列在神经管的两侧。 由于胚胎发育速度略有差异，因此体节数目通常是发育进程的最佳指标。所形成的体节总数具有种的特异性。 神经管和体节，示已形成的体节和尚未形成体节的轴旁中胚层。 体节出现于身体的前部，并依次向后迁移形成。 神经嵴细胞由神经管顶部向腹侧迁移。 体节的形成机制尚未很好研究。鸡胚研究表明，其体节板细胞组织形成轮状，称为体节小体（somitomere）