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- 2020-02-08 发布于江西
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世界海洋中的硅藻
大约一亿年前,海洋硅藻的地位显著提升,现如今它生成的大量有机物,为海洋生物提供了食物。它们生活在一个生长必需物稀少且不断被回收共享的环境,它们极大地影响了全球气候、大气二氧化碳浓度和海洋生态系统功能。这些至关重要的生物将如何应对如今变化迅速的海洋环境?这对环境健康十分重要,目前人们正通过对其基因的研究来解密。
地球上约1/5的光合作用都是通过名为硅藻的微观真核浮游藻类产生的。这些光合主力在世界各地的水域都被发现,只要有充足的光照和营养盐。硅藻这个名字源于希腊语diatomos,意为“切成两半”,指的是它们特有的由二氧化硅形成的两部分细胞壁(见图一)。海洋硅藻每年产生的有机碳相当于陆地上所有热带雨林产生的有机碳的总和。但与由树木产生的有机碳不同的是,由硅藻产生的有机碳作为海洋食物网的基础,被迅速消耗。在沿海地区,硅藻有力地支撑了我们的渔业,而在开阔海区,绝大部分硅藻产生的有机物迅速下沉,成为深海生物的食物。而下沉的一小部分有机物并没有被消耗,它们沉积在海底,为石油储备量做出了贡献。鉴于硅藻在全球碳循环中的关键作用,通过增加铁含量来育肥大片海域从而使硅藻大量繁殖,以此减少大气中温室气体的含量这项备受争议的计划已经制定。
通过对世界性硅藻海链藻34兆可用的包括细胞核、质体、线粒体基因的DNA序列的研究,关于硅藻对全球的影响有了新的见解机制。全基因组序列的第二个模型硅藻,三角褐指藻Phaeodactylum tricornutum(27Mb)也很快完成了研究,并且目前极地种圆柱拟脆杆藻(80mb)和沿海种多列拟菱形藻(300mb)也完成了初步测序。测序项目迄今为止更有趣的结果之一是认识到将硅藻与进化上不同的植物和动物谱系区分开的基因和代谢途径的独特组合。硅藻中封装了巨大的多样性,例如T. pseudonana 和 P. tricornutum之间约相差9000万年,但它们之间的差异却和相差5500万年的动物和鱼类完全不同。
这篇文章中我们探究了硅藻生态学、生物地球化学和基因组学的交集, 重点研究硅藻在过去和当代海洋中的作用,出现在我们眼前是一种基于基因组的反应,反映了海洋生态系统复杂交互作用,其中代谢产物和代谢能力在不同生物界中被共享。我们的目标有两个:首先,为这群不同寻常的迷人的生物群体提供一扇窗户,让我们了解到它们在调节地球稳定性方面至关重要的作用;其次,更深入地了解在未来海洋环境下硅藻将会有何变化,这是至关重要的,因为气候变化导致的硅藻数量的变化可能对地球大气产生巨大的影响。
海浪中的生命
海洋微生物群落的多样性令人难以置信,由相互关联的蓝藻群、异养细菌、古菌、病毒、真核浮游植物和原生生物组成。海洋中最丰富的浮游植物是原绿球藻属(Prochlorococcus)的海洋蓝藻,最多样化的浮游植物群是硅藻,估计有20万种,大小从几微米到几毫米不等,有的以单细胞形式存在,有的连接呈链状(图1)。硅藻主要通过有丝分裂繁殖,这些分裂通常会被有性繁殖(Box 1)中断。它们迅速繁殖,在短短几天内,细胞数量就能增加许多数量级。硅藻在沿海和上升流区以及海冰边缘的浮游植物群落中占据主导地位,在那里,充足的无机氮、磷、硅和微量元素可以维持它们的生长。在极地环境中,冰川和永久冻土限制了陆地上的光合作用,硅藻是维持海洋和陆地生态系统的食物网的关键组成部分。较大种类的硅藻可以通过控制浮力在水柱上上下移动。某些开阔海区的物种可以在光照充足但营养贫乏的表层水体之间移动,在这些水域中,它们可以进行光合作用,并在大约100米深的深度的富含硝酸盐的水域中吸收并储存必要的营养物质以维持分裂。硅藻似乎具有精湛的沟通能力, 它使用一种以氮氧为基础的系统,介导细胞内和细胞内的信号,调节醛类物质的产生,但醛类对桡足类动物是有害的。
混合配对基因组
硅藻具有复杂的演化历史, 不同于植物--陆地上的主要光合有机体。氧光合作用起源于蓝藻, 但不同的内共生事件产生了植物和硅藻 (图2)。最早的内共生发生在约15亿年前,当一个真核异养生物吞噬(或被入侵)一个蓝藻细胞,形成了植物的光合叶绿体,包括陆生植物、红藻和绿藻。基因随后从共生的蓝藻基因组转移到宿主细胞核,大约10%的植物核基因来自于蓝藻的内共生体。大约5亿年后,发生了次级内共生现象,其中一种不同的真核异养菌吞噬了一种红藻。 随着时间的推移,红藻内共生体被转化为的不等鞭毛类质体,包括硅藻,褐藻和植物寄生类。基因继续从红藻核和质体基因组转移到宿主细胞核。在硅藻的核基因组中至少发现了170个红藻基因,其中大部分似乎都编码了质体成分。与植物界叶绿体一样, 光合作用和脂肪酸、烷烃外和氨基酸的生物合成是在硅藻叶绿体进行。
硅藻具有独特的属性,这可以追溯到异养宿主和光合作用红藻之间的结合。例如,与植物不同的是,硅藻有一个完整的
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