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第六章 蛋白质生物合成——翻译及翻译后过程;;第一节 遗传密码;终止密码(stop coden):也称无意密码子(nonsense coden):没有对应的tRNA的反密码子与之结合,但能被蛋白质合成的终止因子或释放因子识别,终止肽链的合成。
终止密码有3个:UAA、UAG、UGA
起始密码(initiation/start coden): AUG,是多肽链翻译开始的第一个密码子,在链内部则作为蛋氨酸的密码子。;2、遗传密码表:;3、遗传密码的破译: (1968. nobel prize);Nirenberg等设计的实验:用化学合成的mRNA为模板,利用无细胞体系进行体外翻译实验:;M. Nirenberg P. Leder (1964. Science 145;1399);Ser-C14…. ;二、遗传密码的性质 ;摆动性是指在蛋白质生物合成过程中,密码子的第三位碱基总是处于一个不稳定的位置,它与反密码子的第一个碱基配对结合的强度不如前两个碱基,即“摆动碱基配对”。其结果是使一种tRNA分子可与一个以上的密码子碱基配对。;● Wobble base的摇摆配对原则;活化的氨基酸与与密码子结合;U A U;密码子、反密码子配对的摆动现象;2、遗传密码的通用性(universality) ;3、遗传密码的偏爱性(preference) ;理论意义:1.遗传密码的偏爱性可以作为基因表达调控的一种机制,例如基因序列中出现稀有密码子时,可以使蛋白质的生物合成受到延迟。2.也可以是由于总体效应引起的。耐热菌偏爱GC多的密码子。
实践意义:当人们期望人工合成的基因片段能在细胞内高效表达时,应考虑采用该细胞偏爱的密码子作为基因的密码子,以此来指导人类对基因的改造。 ;三、阅读框架 ;2、开放阅读框架(open reading frame,ORF);阅读框架1;;第六章 蛋白质生物合成——翻译及翻译后过程;第二节 蛋白质的生物合成;(一)原核生物mRNA的特点; 2.多顺反子(polycistron) ;;(二)真核生物mRNA的特点
;原核生物mRNA;真核生物mRNA的特点(单顺反子);二、蛋白质生物合成的场所;(一) 核蛋白体(rRNA); 不同细胞核蛋白体的组成 ;原核生物各组分的功能:;3.核糖体大亚基5SrRNA具有
两个保守序列,其中一个与tRNA的
Tψ互补识别序列,另一个与23SrRNA互补
识别序列,稳定核糖体结构.;(二)核糖体蛋白作用;mRNA结合位点;核蛋白体与起始fmet-tRNAfmet的结合;三、蛋白质生物合成的机制;2.tRNA与氨基酸的活化:;tRNA的三级结构示意图;核糖体活性结合位点;(1)氨基酰-tRNA合成酶
(aminoacyl-tRNA synthetase);◆.氨基酰-tRNA合成酶对底物氨基酸和tRNA都
有高度特异性。通过其活性部位实现的。
◆.氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性,将错配
的进行校正。;(2)活化过程:;第二步反应;(3)活化氨基酸的表示方法:;4.蛋白因子;(2)延长因子EF:
原核生物: EF-T, EF-G
真核生物:EF-1EF-2
;(二)合成过程——
起始、延长、终止;1.起始:;原核生物翻译起始复合物(30S)的形成;IF-1;mRNA在小亚基定位结合;
(1). mRNA位于起始密码上游8-13核苷酸部位,
存在4-9个核苷酸保守序UAAGGAGG(S-D)
(2)原核生物小亚基的3‘端存在与之互补序列
AUUCCUCC反向互补配对.;S-D序列 ;IF-1;IF-2;IF-3;IF-3;IF-3;;IF-1 加强IF-2,IF-3的酶活
IF-2 有很强的GTPase活性,促使fMet-tRNA fmet 选择性 结合在30S亚基上
IF-3 促使30S亚基结合于mRNA起始部位,具有解离30S与50S亚基的活性
;(二)真核生物翻译起始复合物形成;;二、肽链合成延长; 肽链延长在核蛋白体上连续性循环式进行,每次循环增加一个氨基酸,包括以下三步:;.延长因子(elongation factor, EF)
;原核延长因子;又称注册(registration);延长因子EF-T催化进位(原核生物) ;Tu;2.成肽(肽酰基转移酶);A位;3.转位;;;真核生物肽链合成的延长过程与原核基本相似,但有不同的反应体系和延长因子。
另外,真核细胞核蛋白体没有E位,转位时卸载的tRNA直接从P位脱落。;原核延长因子; 三、肽链合成
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