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Perilla的叶片能被长日照所诱导,并产生能促进开花的信号A 暴露在长时间的短日照下的一片单独的叶片(浅绿),能诱导植株开花, B 当原来的这张长日照叶片嫁接到第二株在无诱导作用的长日照条件下营养生长的植株上,它还能诱导开花 C 如果这一张叶片再次被嫁接到第三株植株上时,它还能诱导开花 D 开花植株中未被(长日照)诱导的叶片,当被嫁接到同样未被诱导的植株上时,将不能诱导开花 E 在许多植物上,正在开花的顶端嫁接到未被诱导的植株上时,不能诱导开花。 (四)植物营养和成花 在20世纪初,克勒布斯(Klebs)通过大量试验证明,植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。 植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值(C/N)高时,植物开花,而比值低时不开花,或抑制开花。据此提出开花的碳氮比(C/N)理论。 在农业生产上可以通过控制肥水的数量和施用时期来调节C/N比,从而控制营养生长和生殖生长。 如水稻生育后期,如果肥水过大,引起C/N比值过小,则营养生长过旺,生殖生长延迟,从而导致徒长、贪青晚熟;如果在适当的时期,进行落干烤田,提高C/N比,可促使幼穗分化,提早成熟。 在果树栽培中,也可用环状剥皮等方法,使上部枝条积累较多的糖分,提高C/N比值,促进花芽分化,提高产量。 三、光敏色素在成花诱导中的作用 (一)光敏色素和植物对光的感受 让植物处于适宜的光照条件下诱导成花,并用各种单色光在暗期进行闪光间断处理,几天后观察花原基的发生,结果显示: 注: (1)对苍耳红光和远红光都持续2min,对菊花红光和远红光都持续3min。 (2) 成花阶段指成花相对的数值。 阻止短日植物(大豆和苍耳)和促进长日植物(冬大麦)成花的作用光谱相似,都是以600~660nm波长的红光最有效;但红光促进开花的效应又可被远红光逆转(表9-5)。 这表明光敏色素参与了成花反应。 图24.22 光敏色素通过红光(FR)来控制成花作用。在暗周期过程中的红光脉冲诱导了长日植物的成花作用,且其效应可以被远红光的脉冲所逆转。这个反应表示了光敏色素的参与。在短日植物中,红光脉冲抑制了成花作用,且其效应可以被远红光逆转。 图24.30在xauthium和紫苏中,不同类型叶片的诱导作用。(A)Xauthium表现了间接的诱导作用。从一个诱导开花植株上的未经诱导的植株能够诱导其它的植株开花,即使他们从来没有受过光周期的诱导。这表明了花刺激是自身传播的。(B)在紫苏中,只有接受过诱导性光周期的叶片能够充当花刺激的供体。与Xanthium一样,在紫苏中,一张叶片能够在持续的嫁接实验中诱导成花作用。 光敏色素对成花的作用与Pr和Pfr的可逆转化有关,成花作用不是决定于Pr和Pfr的绝对量,而是受Pfr/Pr比值的影响。 短日植物:要求低的Pfr/Pr比值。 长日植物:要求高的Pfr/Pr比值。 如果暗期被红光间断,Pfr/Pr比值升高,则抑制短日植物成花,促进长日植物成花(图9-12)。 图 9-12 红光间断暗期对叶片中光敏色素Pfr/Pr的可能影响 四、光周期理论在农业生产上的应用 低纬度地区不具备长日条件,所以一般分布短日植物,高纬度地区的生长季节是长日条件,因此多分布长日植物,中纬度地区则长短日植物共存。 在同一纬度地区,长日植物多在日照较长的春末和夏季开花,如小麦等;而短日植物则多在日照较短的秋季开花,如菊花等。 事实上,由于自然选择和人工培育,同一种植物可以在不同纬度地区分布。 例如短日植物大豆,从中国的东北到海南岛都有当地育成的品种,它们各自具有适应本地区日照长度的光周期特性。 (一)引种和育种 在引种时首先要了解被引品种的光周期特性,是属于长日植物、短日植物还是日中性植物;同时要了解作物原产地与引种地生长季节的日照条件的差异;还要根据被引进作物的经济利用价值来确定所引品种。 短日植物:北种南引,提前开花,应引晚熟种;南种北引,开花推迟,应引早熟种。 长日植物:北种南引,开花推迟,应引早熟种;南种北引,开花提前,应引晚熟种。 具有优良性状的某些作物品种间有时花期不遇,无法进行有性杂交育种。通过人工控制光周期,可使两亲本同时开花,便于进行杂交。 可以加速良种繁育、缩短育种年限。 * 第九章 植物的成花生理 由营养生长转入生殖生长是植物生命周期中的一大转折,实现这一转折需要一些特殊的条件。 不论是一年生、二年生或多年生植物都必须达到一定的生理状态后,才能感受所要求的外界条件而开花。 植物具有的这种能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态(ripeness to flower state)。 花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。植物在开花之前,对
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