进化生物学第9章生物遗传系统的进化.ppt

（二）基因组的进化 1 基因组进化的总趋势 （1）核酸含量的变化 总的来说，从低等到高等生物，基因组大小呈现出增大的趋势。 原核生物的基因组一般都比较小，且变化范围也不大；真核生物的基因组一般要比原核生物大的多，而且变化范围也很大。 真核生物与原核生物的基因组大小悬殊，最小与最大的相差可达8万倍；但它们的基因数目却相差不过四五十倍，真核生物基因组大小的变化主要由非编码基因的DNA含量造成。 常用模式生物的基因组大小 15Mb 100Mb 170Mb 560Mb 1.5Gb 3.0Gb （2）核酸序列的变化 核酸序列的变化主要由碱基的替换、插入或缺失等引起，它们都是与时间有关的过程。 一种核酸分子或其上的某一区域所受的功能制约越少，那么其核苷酸的替换速率就越高；反之则越低。 由于核苷酸替换在进化过程中的积累，同源核酸分子的序列在不同生物中的差异能体现出有关生物之间亲缘关系的远近，这种差异可以用来研究生物的系统发育。 核酸序列的变化除了在某些情况下可产生具有新功能的基因外，一般都是生物大分子多态性的一种表现，只看作是进化的一种“量度标尺”。 2 基因组结构的进化 （1）基因组结构的特点 基因组可分为原核生物的类核基因组、真核生物的核基因组、真核生物的细胞器基因组（包括线粒体基因组和叶绿体基因组）等。 类核基因组一般成环状，再形成类核高级结构。基因组通常较小，它们都是由单拷贝或低拷贝的DNA序列组成。基因排列比较紧密，一般以多顺反子为转录单位。基因组内较少非编码序列。 真核生物的核基因组一般是线状，再形成染色体或间期核的高级结构。它们通常比类核基因组大好几个数量级，且变化范围也很大。在结构上普遍存在大量非编码序列，其中重复序列可占基因组的1/3。 （2）基因组扩增 基因组扩增由整体扩增和区域扩增之分。 基因组整体扩增的机制主要是基因组倍增。 基因组区域扩增可通过不等交换、转座等方式进行。 思考题 你是如何理解进化的不平衡性； “物种灭绝是以一定规模经常发生的，对生物进化有巨大推动作用。因此人类对现有生物的保护是徒劳的或者是违背大自然规律的。”谈谈对上述观点的认识及保护野生动植物都有那些价值？ 每种物种从产生到灭亡平均大概经历500万年的历史。人类会不会也经历类似同样的从产生到灭亡的过程？ 第九章 生物遗传系统的进化 一 染色体的进化 二 基因与基因组的进化 三 蛋白质和蛋白质组的进化 Genome to protein Genome Pre-mRNA Mature mRNA Protein Exon 1 Exon 2 Exon 3 Intron 1 Intron 2 Domain3 Domain2 Domain1 转 录 剪 接 翻 译 Regulatory region 一 染色体的进化 （一）染色体数目的进化 染色体数目的进化既有数目的增加，又有数目的减少，并形成整倍体或非整倍体。染色体数目的变化对物种进化有重要作用。 染色体数目增减的途径有两种，一种是基本染色体组（X）整倍的增减，形成整倍体；另一种是染色体组个别染色体的增减，使细胞内染色体的数目不成基数的完整倍数，导致非整倍体的产生。 染色体增加的实例1：八倍体小黑麦的人工合成 染色体增加的实例2：发生在脊椎动物早期进化中的两轮基因组倍增 2R whole genome duplications 染色体减少的案例：果蝇属染色体的进化 24 23 （二）染色体结构的进化 染色体结构的改变主要有缺失、重复、倒位和易位等。 原因包括外界因子及生物体自身生理代谢因素。 改变导致基因组结构的变化，并有可能形成具有表型效应的新基因组。 e.g. Helianthus anomalus，H. annuus与H. petiolaris 是三种不同的野生向日葵，都是二倍体，且染色体数目相同。通过分子标记分析3种向日葵的基因组，发现H. annuus与H. petiolaris 杂交经过一系列的染色体断裂、融合、重复、倒位、易位等过程产生H. anomalus。人工杂交的结果表明这种结构改变的过程是非随机的，在很大程度上是可重复的。 e.g. Drosophila melanogaster 和D. simulans 在形态上相似，染色体数目相同，但结构有区别：有1个大的倒位、5个短的倒位和14个小节上的差异。将