(二)糖的有氧分解在有氧条件下,葡萄糖可以彻底氧化为二氧化.pptVIP

* * （二）糖的有氧分解 在有氧条件下，葡萄糖可以彻底氧化为二氧化碳和水并生成大量的ATP。 1、途径：可分成三个阶段，第一阶段是葡萄糖经磷酸化后氧化生成丙酮酸，此阶段与糖酵解的途径完全相同，但NADH+H+的去路是进入线立体氧化并释放能量。第二阶段是丙酮酸进入线立体，在其中经丙酮酸脱氢酶系作用氧化脱羧转变为乙酰CoA。第三阶段是乙酰CoA经三羧酸循环（TCA循环）的彻底氧化，生成二氧化碳和水。 （1）葡萄糖→丙酮酸（略） （2）丙酮酸→乙酰CoA：丙酮酸经丙酮酸脱氢酶系作用转变为乙酰CoA，其反应机理如下： 大肠杆菌丙酮酸脱氢酶复合体的内容 缩写 肽链数 辅基 催化反应 丙酮酸脱氢（羧）酶 E1 24 TPP 丙酮酸氧化脱羧 二氢硫辛酸乙 E2 24 硫辛酸 将乙酰基转移到CoA 酰转移酶 二氢硫辛酸脱氢酶 E3 12 FAD 将还原型硫辛酰胺 转变为氧化型 反应步骤（P93） 羟乙基TPP 丙酮酸氧化脱羧的调控 由丙酮酸到乙酰CoA是一个重要步骤，处于代谢途径的分支点，所以此体系受到严密的调节控制： 1、产物抑制：乙酰CoA抑制乙酰转移酶E2组分，NADH抑制二氢硫辛酸脱氢酶E3组分。抑制效应被CoA和NAD+逆转。 2、核苷酸反馈调节：丙酮酸脱氢酶E1受GTP抑制，被AMP活化。 3、砷化物与E2中的辅基硫辛酰胺形成无催化能力的砷化物。 4、可逆磷酸化作用的调节：丙酮酸脱氢酶E1的磷酸化状态无活性，反之有活性。 5、Ca2+激活 (3)三羧酸循环 概念：在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA。乙酰CoA经一系列氧化、脱羧，最终生成C2O和H2O并产生能量的过程，称为柠檬酸循环，亦称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle), 简称TCA循环。由于它是由H.A.Krebs（德国）正式提出的，所以又称Krebs循环。 三羧酸循环在线粒体基质中进行。 TCA循环图解 C=O COO- CH2 COO- C-CH3 S-COA O CH2 C-SCOA HO-C-COO- COO- CH2 O CH2 COO- HO-C ? -COO- COO- CH2 柠檬酸合酶 + + HS-COA+H+ H2O COA 1 、乙酰COA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸 单向不可逆 可调控的限速步骤 氟乙酰CoA导致致死合成 常作为杀虫药 三羧酸 ? 柠檬酸合酶是一个调控酶，酶的活性受ATP、NADH、琥珀酸辅酶A和长链脂肪酸辅酶A的抑制。但并不可能完全是这样，但可肯定的是这步反应是三羧酸循环的一个可调控的限速步骤。 在酶起作用时，组氨酸起着重要作用。其中两个组氨酸有重要作用。一个是与草酰乙酸羰基碳氧原子作用使其易受攻击；另一个组氨酸残基促进乙酰辅酶 A上的甲基碳上的质子离开，形成烯醇离子，就可以与草酰乙酸缩合成C—C键： CH2COO— H O— His His δ—O=C C C—S—CoA COO— H 草酰乙酸 乙酰辅酶A烯醇化阴离子 CH2 COO- HO-C ?-COO- COO- CH2 CH COO- C ?-COO- COO- CH2 HO- CH COO- CH-COO- COO- CH2 2、 柠檬酸异构化成异柠檬酸（顺乌头酸酶） H2O H2O 顺乌头酸 在pH7.0，25?C的平衡态时，柠檬酸：顺乌头酸：异柠檬酸=90：4：6 柠檬酸 异柠檬酸 HO- CH COOH CH-COOH COOH CH2 3 、 由异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸（异柠檬酸脱氢酶） CO COOH CH-COOH COOH CH2 CO COOH CH2 COOH CH2 NAD+ NADH+H+ H+ CO2