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? 危害: 原生质过度 脱水 ,使蛋白质变性或原生 质发生不可逆的凝胶化。 – 在细胞外形成冰晶后,冰核也随之形成,且 愈结愈大。 – 随着冰晶体的逐渐膨大,对细胞造成的 机械 压力 会使细胞变形,甚至可能将细胞壁和质 膜挤碎,使原生质暴露于胞外而受冻害。 – 同时细胞亚微结构遭受破坏,区隔化被打破, 酶活动无秩序,影响代谢的正常进行。 – 冰晶融化细胞再吸水又会使细胞受损。 2 、 细胞内结冰: 温度迅速下降,除了胞间结冰外, 细胞内的水分也冻结。一般先在原生质内结冰, 后在液泡内结冰。细胞内的冰晶体数目众多,体 积一般比胞间结冰的小,但 胞内结冰常给植物带 来致命 的损伤。 ? 植物的 抗冻性 主要取决于原生质对冰冻造成的脱 水和机械力带来的耐冻能力,有明显的季节性。 ? 在不同的物种( 不同的植株 ),不同的组织器官 上抗冻性都有明显差异。 ? 一般剧烈的降温和升温,以及连续的冷冻,对植 物的危害较大;缓慢的降温与升温解冻,植物受 害较轻。 ? 抗寒锻炼: 在冬季来临之前,随着气温的逐渐降 低,植物体内发生一系列适应低温的形态和生理 生化变化而使抗寒力得到提高的过程。 增强植物的抗冻性 ? 抗冻锻炼植物只有在当年生长结束后才能进入 抗冻锻炼。 1. 在有光并且夜温降到 0 ℃的环境下进行。 2. 在气温低于 0 ℃且逐步降低( -5~-3 ℃)的条件 下进行。 3. 在不低于 -15 ℃ ~ -10 ℃的长期低温下使原生质获 得最大的抗冻性。 ? == ? 锻炼解除一般在次年的 2 月末开始,而 4 月中旬 最快,最后 6 月基本解除。 ? 不过具体发生了什么还不清楚,只是应该与磷 脂的含量和脂肪酸的不饱和度增加有关。 ? 盐害: 土壤中可溶性盐过多对植物的伤害。 ? 盐胁迫:土壤中盐分过多对植物的影响作用。 ? 盐土:含 NaC l 和 Na 2 SO 4 为主的土壤。 ? 碱土:含 Na 2 CO 3 和 NaHCO 3 为主的土壤。 一般土壤含盐量在 0.2%-0.5% 时就不利于 植物生长。 盐胁迫对植物的影响 4 、维管束发达,叶脉致密,单位面积气孔数多 的抗旱性强。 ? 细胞及原生质的抗旱特性: 1 、细胞体积与表面 积的比值( 体积 / 面积 )越小植物的抗旱性越强。 2 、液泡小、原生质和储藏物质所占比例大的细 胞抗旱性也越强。 3 、在逆境条件下细胞代谢稳 定性越强抗旱能力越强,但代谢的稳定性有取决 于膜蛋白的 耐脱水能力。 例如脯氨酸 代谢。 干旱损伤机理 一、 原生质体假说: 干旱使植物死亡是因为失水 和再吸水对原生质造成的机械损伤。 失水时 :原生质收缩比细胞壁快且幅度更大,于 是受到细胞壁带来的张力拉扯损伤。 重新吸水时 :细胞壁吸水膨胀比原生质快,于是 再一次受(更强大)张力拉扯而受损。 ? 实验证据及不足: ? 优点是: 1 、细胞失水收缩时在原生质中测到张力。 2 、在失水而死的细胞中观察到撕裂的原生质附 着于细胞壁上。 3 、先在高渗溶液中让细胞质壁分离(排出张 力),失水时细胞就不容易死亡。 ? 不足是:没有从分子水平上将干旱时的代谢反应 联系起来, 不能解释 植物耐旱 的所有现 象。 二、 蛋白质凝集假说 : 1962 年莱维特 ( levitt ) 提 出。 现象: 1 、发现失水白菜叶中二硫键增加,且 也失水程度程正相关。 2 、发现菜豆叶绿体失 水时细胞间质中蛋白质发生凝集。 假说内容:细胞大量失水后蛋白质上各个有活 性的表面彼此靠近,分子间 / 内形成许多硫桥 ( 2 — SH → — S — S — ) 破坏了正常的蛋白质结 构而导致蛋白质凝集变性,进而使细胞死亡。 ? 耐旱植物含有抗巯基氧化能力的特殊蛋白质, 该蛋白有特殊空间结构、不易脱水、不易变性 特性,其数量也决定了植物抗旱能力强弱。 三、 膜伤害假说: 在水分逆境下细胞脱水使膜蛋 白变性和膜脂 — 蛋白质 (膜结构) 的构象变化影 响到质膜和液泡通透性,离子从液泡进入基质的 同时不仅破坏了离子平衡还会破坏细胞的区隔化 将酶从膜上解 离下来影响酶 活力,然后导 致代谢失调, 能量供应和膜 系统又再次受 损,最后使细 胞死亡。 提高植物的抗旱? 一、
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