植物响应干旱的生理机制研究进展.doc

植物响应干旱的生理机制研究进展 李智元　刘锦春 (西藏大学理学院, 西藏　拉萨　850000 摘　要:干旱是植物面临最主要的环境胁迫, 植物长期在干旱环境下生存, 形成了一系列抵御干旱逆境 的生理机制。研究植物响应干旱的生理机制是当前抗旱研究中的热点。文章综述了植物适应干旱的类型, 气孔调节、代谢调节、渗透调节、干旱信号传递等适应干旱的生理机制, 并分析了其发展趋势。关键词:干旱　生理机制　进展中图分类号:Q945 　　干旱是世界面临的一个全球性问题。据统计, 地球上有三分之一以上的土地面积属于干旱和半干旱的地区, 在我国, 干旱、半干旱土地面积占全国总面积的47%, 其中干旱、51%。和石灰岩地区, , 生态环境脆弱, 干旱化、, 已经成为我国面临的重大环境问题, 也是经济发展的关键制约因素。植物对环境的适应取决于环境水分供应状况。植物本身对水分的需要与其所在环境的水分条件经常处于矛盾之中, 而在干旱半干旱地区, 水分不足及供需时间不一致的矛盾表现的尤为突出。 1　植物适应干旱的类型 干旱胁迫下, 植物为了减缓由胁迫造成的压力, 生理代谢迅速作出调整以保证细胞的正常生理功能。植物在长期的进化过程中演化出逃避干旱(短生植物 、高水势延迟脱水耐旱(御旱植物 、低水势忍耐脱水耐旱(耐旱植物 和复原抗性等复杂的机制。逃避干旱是指植物在赶在严重干旱胁迫之前完成其生活史, 或者使水分敏感期与雨季高峰期一直避过干旱。高水势延迟脱水耐旱是指在受干旱胁迫时, 植物仍可通过自身的某些特征进行有效的水份吸收利用和减少水分散失, 使植物保持高水势的能力。低水势忍耐脱水耐旱是指植物在受旱时, 能在较低的细胞水势下维持其一定程度的生长发育和忍耐脱水的能力。复原抗性是指植物在经过一段时间干旱后的复原能力。 对于逃避干旱的沙漠植物和生长在有明显干湿季节的1年生植物, 它们通常在严重的干旱胁迫发生之前就完成其生命的周期, 。对, 无法避免, 它们经过长期的自然选择, 无论从外部形态、解剖构造, 还是从内部生理生化特性等方面都形成了一套对干旱胁迫的适应, 而这些适应主要反映在两个方面, 即高水势下的延迟脱水和低水势下的忍耐脱水。 2　气孔调节 植物可以通过增加水分的吸收或减少水分的散失来提高抗旱能力。植物叶片对干旱胁迫的初起响应可 能是通过气孔导度的调节来达到的。气孔调节(st o 2matalregulati on 是指陆生植物适应干旱环境过程中逐 步形成的气孔开闭运动调节机制, 植物通过调节气孔的开闭而使其适应干旱等逆境。因为气孔调节对外界环境因子的变化非常敏感, 调节的幅度也较大, 可由持续开放到持续关闭, 而不同植物的气孔运动形式多种多样, 所以这种机制对植物控制失水极为有效, 在植物的适应性中占有重要位置。 气孔的调节作用应满足两个相互矛盾的要求:在获得最大限度的CO 2同化作用的同时, 阻止植株水分状况降低到使组织受害的水平。许多研究结果表明, 植物在受到干旱胁迫时, 通过气孔调节来改变水分光合关系, 当叶水势下降到阈值, 气孔就关闭, 从而蒸腾和光合都降低, 水分状况与气孔导度之间呈现良好的线性关系, 但水分效率却得到提高, 以更好地利用水分。因此通过气孔调节而提高水分利用效率是植物在水分胁迫下忍耐饥饿能力的一种适应方式。M idgley 等人在研究南非多年生灌木的循环干旱胁迫试验时指 7动植物研究　　　　　　　　　　　　　　　　　 《西藏科技》2009年11期(总第200期 出, 随土壤干旱到中度水分含量过程中, WU E 提高, 但当土壤含水量极低时, 气孔导度最终变得保守、稳定, WU E 又开始下降。M idgley 等人认为这种响应可以延长生长季节和防御致命的水分胁迫。 H irasa wa 等人研究水分胁迫对葵花叶片气孔响应时指出, 水分胁迫会导致叶片(上、下表皮 气孔的非均一性关闭, 即存在着气孔关闭的异质性。Nautiyal 等人研究树木对水分胁迫的响应时指出, 在桉树杂种和楝树等三个速生树种中, 气孔密度和孔长度随水分胁迫加剧而减少, 但气孔宽度和单位叶面积上的开放气孔比率在三个树种之间没有差异。Sankarapandian 等研究在水分胁迫环境下, 高粱21个基因型的10个性状在四个生长阶段上所表现出的变异性不同, 他认为气孔数目具有高度遗传力, 这一方面研究结果可以用于耐旱性品种的田间选育。 3　代谢调节 311　碳代谢调节 光合作用是植物赖以生存的生理基础。表明, , 。旱环境的适应, 制、, 从而更好地适应干旱环境。牛书丽等对内蒙古浑善达克沙地97种植物的光合生理特征进行研究, 发现随着生境的旱生化, 灌木和草本植物光合速率降低, 水分利用效率升高; Ma 等对锦鸡儿属(Caragana 植物光合和水分代谢的地理