现代科技综述知识文库：伸展蛋白.pdf

现代科技综述系列—— 伸伸展展蛋蛋白白 科技是人类区别于动物的重要文明之一， 是人类对自然规律研究 利用的学科。 本文提供对科技基本概念 “伸展蛋白” 的解读，以供大家了解。 伸伸展展蛋蛋白白 伸展蛋白是植物初生细胞壁中一类富含羟脯氨酸的糖 蛋白(HRGP)，1960年，由英国D ．T ．A ．Lamport D ．H ．Northcote首次发现；同年，美国D ．K ． Douga ． K ．Simbayasi也独立发现了它。 因当时猜测这种蛋白质可能与细胞生长时的细胞壁伸 展性有关，所以，D ．T ．A ．Lamport将其命名为伸展 蛋白。 伸展蛋白中的羟脯氨酸含量一般为蛋白质的30%～ 40% ，其它含量较高的氨基酸是丝氨酸、缬氨酸、苏 氨酸、酪氨酸、组氨酸 赖氨酸。 伸展蛋白中糖的组分主要是阿拉伯糖 半乳糖，含量 为糖蛋白的26%～65% 。 透射电镜下，伸展蛋白单体为具纽结的杆棒状结构。 1973年，D ．T ．A ．Lamport提出伸展蛋白由重复的基 本结构单位所组成(见下图) 。 主链是由丝氨酸 4个羟脯氨酸构成的五肽段，即Ser- (HyP)4 。 其中，半乳糖与丝氨酸相联，而阿拉伯四糖则与羟脯 氨酸相联。 1985年，J ．Chen J ．E ．Varner首次建立了胡萝 卜伸 展蛋白的cDNA克隆 基因组文库，并从DNA序列推断 出一个有306个氨基酸残基、富含脯氨酸的多肽，其中 五肽段Ser-(Pro)4重复了25次。 由于伸展蛋白中的羟脯氨酸是脯氨酸的羟化产物，所 以这一发现及随后其他研究组用菜豆、牵牛等植物中 伸展蛋白的cDNA或基因组克隆获得的研究结果都说明 Ser-(Hyp)4 的确为伸展蛋白中重复出现的特征性结构单 位。 但是，1987年后的很多研究资料表明，某些伸展蛋白 并不含有典型的Ser-(Hyp)4结构。 例如，Tierney等发现胡萝 卜根细胞壁蛋白P33 中的重复 肽段为Pro-Pro-Va (或ILe)-His-Lys；Averyhart-Fu ard等 发现大豆细胞壁蛋白的重复肽段是ProPro-Va -Tyr-Lys； 李雄彪等发现甜菜伸展蛋白的重复肽段为Ser-Hyp-Hyp- Va -His-Lys或Ser-Hyp-Hyp-Va -His-G u-TyrPro-Hyp-Hyp 。 因此，李雄彪等在1990年提出伸展蛋白的特征性结构 单位是Ser-Hyp-Hyp-X-Hyp-Hyp ，其中X是不固定个数 的氨基酸残基，而典型的Ser －(Hyp)4 只是Ser-Hyp-Hyp- X －HypHyp 中X不存在时的特例。 可溶性的伸展蛋白单体(亦称前体)在分子间发生交联后 成为不溶性的多聚体，这是一般情况下难以分离到大 量伸展蛋白的原因。 伸展蛋白mRNA在与膜结合的核糖体上翻译成肽链 后，在信号肽的作用下进入内质网并在这种膜系统中 进行羟基化 糖基化，然后被分泌到细胞壁中。 单子叶植物中HRGP含量较低，但是富含苏氨酸与羟脯 氨酸的糖蛋白(THRGP) 富含组氨酸与羟脯氨酸的糖 蛋白(HHRGP)含量较高。 HRGP 、THRGP HHRGP都是细胞壁中的结构蛋白。 由于同种植物中存在不同结构的伸展蛋白，而异种植 物的伸展蛋白之间存在结构上的差异，所以编码伸展 蛋白的基因不是一个，而是一族。 伸展蛋白基因的表达受多种因素的调控。 例如，植物体内的因素包括遗传密码使用的倾向性 发育程序等，而环境因素则包括机械损伤、乙烯处 理、病原侵染或植物抗毒素诱导剂处理等