光合产物的形成.docVIP

光合产物的形成 占植物体90%以上的干物质是由光合作用合成的，因此，二氧化碳的固定和光合产物的形成作为光合作用的重要组成部分，一直受到人们的关注。由于植物的多样性，碳同化途径也是多种多样的，就高等植物而言，固定和还原二氧化碳的碳同化途径就有：三碳（C3）途径、四碳（C4）途径和景天酸代谢（CAM）途径等。下面将分别介绍绿色植物如何通过这些不同的碳同化途径，把二氧化碳固定和还原，并最终转化为碳水化合物等有机物质的。 三碳（C3）循环途径 光合作用碳同化的C3循环途径，是美国的卡尔文及其同事经过多年的实验研究提出来的。他们于40年代，开始用经放射性同位素14C标记的碳酸氢根(H14CO﹣3)饲喂绿藻，如小球藻和栅列藻。在不同时间的照光后，将它们杀死，然后提取光合产物，再用纸上色层分析法对提取物进行分离、鉴定，并用放射自显影来检查14C的分布。他们所用的实验技术如图3–9和图3–10所示。经鉴定发现，照光后14C最早出现在3–磷酸甘油酸（PGA）中,这说明 植物光合作用的最初产物是PGA，而其他产物如磷酸丙糖和另外一些磷酸糖类的化合物、有机酸、蔗糖和氨基酸等物质都是在PGA之后出现的，它们需要在照光后一段稍长的时间内才能形成。 他们根据出现的中间产物的数目和顺序，以及14C在其分子中的部位，推导出光合作用从二氧化碳的固定到形成蔗糖的中间步骤，并分离出催化各步骤的有关酶。由于这个碳同化途径的显著特点是，当二氧化碳被固定后，形成的第一个产物3–磷酸甘油酸是三碳化合物， 因此，人们把他们提出的光合碳循环途径称为C3循环途径，又称为卡尔文–本森循环。 在光合作用中，凡是固定和还原二氧化碳时遵循上述碳同化途径，即固定二氧化碳后的最初产物是三碳化合物的植物，统称为三碳（C3）植物，如上述的小球藻、栅列藻，高等植物的小麦、大麦、水稻、大豆和烟草等植物都属于C3植物。 植物的C3循环途径从固定二氧化碳开始到形成碳水化合物,实际上包括羧化、还原、再生和产物合成四个阶段。 四碳（C4）循环途径 人们在分析光合作用过程中二氧化碳还原后的产物时，发现除含有C3循环途径中的成分外，还有凝酸（如苹果酸、乙醇酸）和氨基酸（如丙氨酸、天冬氨酸、丝氨酸和甘氨酸）等。后来又有许多实验证明，在对光合器官照光一个非常短暂的时间内便会形成苹果酸。根据上述这些现象，人们自然会提出，这些羧酸和氨基酸到底是C3循环途径的副产物，还是光合作用把二氧化碳固定后的直接产物？这便促使人们去寻求答案。到60年代中期，人们通过对许多具有高光合速率，而且适于在高温、高光强度和较干旱条件下进行光合作用的野生植物或农作物进行研究，发现这些植物固定二氧化碳后的最初产物明显不同于上面介绍的C3循环途径的产物。 用14C标记的二氧化碳（CO2）作为这些植物光合作用的原料，结果发现，在光合作用开始后的1秒钟内，就有90%以上的14C被固定在四碳（C4）酸如苹果酸和天冬氨酸中。随着光合作用时间的延长，C4酸中的14C逐渐减少，而3–磷酸甘油酸中的14C逐渐增加。这说明在这些植物中，光合作用碳同化的最初产物是C4酸。然而，随着光合作用的进行，C4酸中的14C会逐渐转移到C3酸的3–磷酸甘油酸中。因此，人们把这种在光合碳同化中最初产物是C4酸的碳同化途径称为C4循环途径，以区别光合碳同化最初产物是三碳（C3）酸的C3循环途径，并且把具有这种C4循环途径的植物，如玉米、高粱和甘蔗等称为C4植物。 由于C4植物和C3植物的光合碳同化途径有明显差异，这便促使人们去研究这两种不同类型植物的叶子结构以及在固定二氧化碳功能上到底有何差别。研究结果表明，这两类植物的叶子结构确实不一样。C4植物叶片中的叶肉不像C3植物那样明显地分为栅栏组织和海绵组织，而是具有“花环型”的解剖特征，即在叶片的维管束周围有两圈绿色细胞，里层一圈称为维管束鞘细胞，外层则为叶肉细胞的一部分（图3–15A、B），维管束鞘细胞内含有特殊分化、没有基粒的叶绿体，同时这种叶绿体的数量和体积都比叶肉细胞中的叶绿体大得多。而C3植物的维管束鞘往往发育不良，即使有维管束鞘的分化，但其细胞内仍然没有叶绿体（图3–15C、D）。很显然，C3和 C4植物在固定二氧化碳的最初产物时有明显差别，是与它们叶片结构的不同紧密相关的。 那么，C4植物的二氧化碳固定途径又是如何进行的呢？1966年～1968年，哈奇（M. D. Hatch）和斯莱克（C. R. Slack）在进一步证实甘蔗把二氧化碳固定到苹果酸和天冬氨酸中时，发现14C标记的不稳定的草酸乙酸是磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的最初羧化产物，也就是说，当甘蔗（C4植物）固定二氧化碳时，是以PEP为受体，它接受二氧化碳后，在PEP羧化酶的催化下形成草酰乙酸，这种四碳酸便是C4植物固定二氧化碳后的最初产物，由于