南京农业大学生物化学课件23 (2)讲课资料.ppt

g g g Boyer The binding-change model was elegantly supported by two other experimental observations X-ray crystallography revealed that the three b subunits of F1 assumes three different conformations, with bound ADP, ATP analog, or empty respectively. Rotations of the g subunit and the c -ring of the F1 unit in three discrete steps of 120o (as being powered by ATP hydrolysis catalyzed by the b subunits) have been directly observed using fluorescence microscopy (1997) Rod-shaped g subunit. ADP App(NH)p Empty Structure determination indicates that indeed the three b subunits are inequivalent in conformation! (John Walker, 1994) T (tight) L (loose) O (open) Rotation of the g subunit and the ring of c subunits in the FoF1 complex was observed by in vitro studies using fluorescence microscopy (K. Kinosita, 1997) a3b3g, with the g subunit linked to an actin filament will also rotate when ATP is added. Fluorescencetly labeled The world’s smallest molecular motor: rotational catalysis. Model on the rotation of the c-ring in ATP synthase: two half-channels for H+ on the a subunit has been proposed. (3ATP made per 10-14 protons transported: ~3H+/ATP.) Asp 第三节 Oxidative phosphorylation 一. 氧化磷酸化的机理 What is oxidative phosphorylation 氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）是指细胞内伴随有机物氧化，利用生物氧化过程中释放的自由能，促使ADP与无机磷酸结合生成ATP的过程。 ？ 一. 氧化磷酸化的机理 20世纪30年代包括德国生物化学家、诺贝尔奖获得者Meyerhof Warburg在内的许多生化学家对代谢过程中能量的产生和利用作了深入研究，发现无论在糖酵解或三羧酸循环等代谢过程中，都有伴随着ATP磷酸根的放出或?ADP得到磷酸根的变化这类化学能量高效率的传递方式，指出腺苷三磷酸（ATP）是代谢中能量产生和利用的关键化合物。 一. 氧化磷酸化的机理 关于这一问题目前至少有三种假说 比较著名的假说有三个： 化学偶联假说 构象偶联假说 化学渗透学说 目前得到公认的是“化学渗透学说”。 这个假说是1953年由Edward Slater最先提出。假说认为在NADH氧化和电子传递过程中产生了一种活泼的高能共价中间物，通过此中间物进一步氧化产生的能量来驱动ATP的合成。这一假说完全是依据底物水平磷酸化机理提出的，例如在糖酵解中，由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化的反应就产生了一种活泼且具有高能磷酸基转移势能的酰基磷酸化合物1，3-二磷酸甘油，随后其分子中的高能磷酸基团在磷酸甘油酸激酶的作用下被转移到ADP生成ATP。虽然在糖酵解过程中存在这种例证，但是人们至今未能在线粒体中分离到与之相类似的高能共价中间物。 化学偶联假说 Chemical coupling hypothesis 这个假说是1964年由P.D.Boyer提出。该假说认为作为电子传递体的蛋白质有两种不同的构象：低能构象和高能构象。电子传递的结果使低能构象转变