发育学课件5neuron三胚层器官发生.ppt

Developmental Biology 第五章 三胚层 - 器官发生 Developmental Biology 脊椎动物三胚层形成的部分器官 Developmental Biology 一、外胚层与中枢神经系统 （一）中枢系统的形成 神经管 (neural tube) 是中枢神经系统的原基，其形成 称为 neurulation 。其方式分 primary neurulation 和 secondary neurulation 两种。 1. Primary neurulation: 由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形 成中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采 用此种方式。 Developmental Biology 外胚层细胞的命运： 背部 中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区 外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞 (neural crest) ，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。 Developmental Biology 神经管形成的起始： 来自背部中胚层的信号诱导预 置神经板边缘的细胞的背侧收缩，而预置的表皮细胞向 中线移动，使表皮与神经板交接处凸起形成神经褶。 Developmental Biology Primary neurulation 的过程 Developmental Biology Developmental Biology 神经管形成的 扫描电镜图 Developmental Biology 人类胚胎的神经管闭合缺陷症 不同区域的神经管的封口时间不同。第二区封口失败，胚胎的前脑不 发育，即致死性的无脑症；第 5 区不封口导致脊柱裂口症。 Sonic hedgehog,Pax3, openbrain 等基因是神经管闭合所必需的。孕妇服 用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险。 Developmental Biology 2. Secondary Neurulation 特点： 神经管由胚 胎内细胞组成的实心索 中空而成。 鸟类、哺乳类、两 栖类动物胚胎的后部神 经管及鱼类胚胎的全部 神经管的形成采取此种 方式。 Developmental Biology 3. 脑的分区 Developmental Biology 后脑的分区 脊椎动物后脑一般都再 分出多个 菱脑原节 (rhom- bomeres) , 每个菱脑原节是 一个发育单位，节内的细胞 可交换，而节间不能交换。 后脑产生控制面部和颈 部的神经，其产生的神经嵴 细胞分化出周边神经和面部 骨骼和结缔组织。 Developmental Biology 神经嵴细胞 发生部位 : 神经管 闭合处 的神经管细胞和与神经管相 接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。 特点 : 具有迁移性。 分化命运： 因发生的部位和迁移目的地不同而不同 。 可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质 细胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨 和结缔组织等。 Developmental Biology 躯干神经嵴细胞的迁移 Dorsolateral migration pathway: 由背部向侧翼、再向腹部的迁移，位于表皮与体节 之间，分化为色素细胞。 Ventral migration pathway: 进入体节的的迁移，有的在体节中形成背根神经节，有 的穿越体节的前半区分化为交感神经和肾上腺髓质细胞。 迁移机制： 即将迁移前表达 Slug 蛋白 , 用反义寡核苷酸抑制 Slug mRNA 导致其不迁 移； E- 和 N-cadherin 在迁移前表达，在迁移时停止表达。 Developmental Biology 其它组织对神经嵴细胞迁移的影响 体节细胞的影响 : 不同 A － P 部位的神经嵴细胞都只能从体节的前半部迁移， 即使将体节做 180 o 旋转也如此。其原因可能是后半部表达跨膜蛋白 Eph 成员， 而神经嵴细胞表达其配体，二者的互作产生排斥。 神经管和脊索的影响 : 均抑制神经嵴细胞的迁移。如果神经嵴细胞迁移前将 神经管沿 D