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基因表达调控Regulation ＆control of Gene Expression 第一节 概 述本节介绍5方面内容:一、基因表达的概念二、基因表达的特性三、基因表达的方式四、基因表达的多级调控* 基因表达（gene expresion） 基因经过转录、翻译，产生具有特异生物学功能的蛋白质分子的过程。对某些基因而言,基因的表达只有转录的过程。一 、基因表达的概念 基因表达是受调控的﹡基因表达调控（gene expression regulation and control） 指通过生物体内的调控系统来调节和控制体内蛋白质的含量与活性，使之在特定的时间、特定的空间、并以一定的强度出现，以适应机体生长、发育和繁殖的需要。 在单细胞生物，按功能需要，某一特定基因的表达随时间、环境而变化，严格按特定的时间顺序发生，这就是基因表达的时间特异性。 在多细胞生物，从受精卵到组织器官形成的各个不同发育阶段，相应基因严格按一定时间顺序开启或关闭，表现与发育阶段一致的时间性。因此，在多细胞生物，基因表达的时间特异性又称阶段特异性。二、基因表达的特性（一） 时间特异性（二） 空间特异性 在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，这种按一定空间顺序出现的基因表达称空间特异性。 基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，所以空间特异性又称细胞或组织特异性。 某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达, 通常被称为管家基因。( housekeeping gene )三、基因表达的方式按对刺激的反应性，基因表达的方式分为：（一） 组成性表达 无论表达水平高低，管家基因较少受环境因素影响，而是在个体各个生长阶段的大多数或几乎全部组织中持续表达，或变化很小。区别于其他基因，这类基因表达被视为组成性表达。（二） 诱导和阻遏表达 在特定环境信号刺激下，相应的基因被激活，基因表达产物增加，这种基因称为可诱导基因。 可诱导基因在特定环境中表达增强的过程，称为诱导（ induction ）。 如果基因对环境信号应答是被抑制，这种基因是可阻遏基因。可阻遏基因表达产物降低的过程称为阻遏（ repression ）。（三）协调表达 在一定机制控制下，功能上相关的一组基因，无论其为何种表达方式，均需协调一致、相互配合、共同表达，即为协调表达 （coordinate expression）这种调节称为协调调节（coordinate regulation）蛋白质翻译翻译后加工修饰蛋白质降解等四、基因表达的多级调控 基因激活转录起始 转录后加工mRNA降解（一）DNA水平的调控 包括基因扩增（拷贝数增多）、基因重排、基因结构的活化等。真核基因组DNA与组蛋白组成核小体，核小体串联为染色质，染色质再密集为染色体,RNApol分子量500kD，核小体分子量仅260kD，核小体绕在4对组蛋白所组成的八聚体核心外两周，DNA还要围绕核小体盘旋两周。 DNA必须部分暴露才能使RNApol有效的结合，转录起始前基因必须进入活性状态才能起始转录。 （二）转录水平的调控 转录水平的调控是基因表达调控中最重要的环节，转录的起始是基本的控制点。转录起始调控在很多基因表达中普遍发生，这是因为：①在所有生物合成途径中，第一步反应通常是最有效的调节环节，控制反应途径的第一步反应通常可减少不必要的生物合成，节约原料，合理用能；②在功能方面相互依赖的数个蛋白质编码基因串联为复合基因（如Lac操纵子），此时通过转录起始阶段调节这些基因产物的表达是最有效的。 （三）转录后水平的调控 指转录起始后对转录产物进行的一系列修饰、加工过程。包括转录提前终止、mRNA前体的加工、剪接、RNA编辑等。对大多数基因来说，基因转录水平的调控是最重要的。但对某些基因来说，转录后水平的调控在决定细胞的表型多样化和蛋白质结构与功能上也是十分关键的。如肌钙蛋白有20种同源蛋白，这种变异是由于转录后变位剪接造成的。 （四）翻译水平的调控 通过特异的蛋白质阻断某些mRNA翻译起始，是一种特异性调节。翻译的起始调控是翻译水平调控的主要阶段。（五）翻译后水平的调控 蛋白质合成后，使其活化并发挥生物学功能的调节过程，多数蛋白质的肽链合成后，需经一定的加工和修饰，才能成为具有特定空间构象和生物学活性的蛋白质。加工包括肽链的折叠、二硫键配对，前体激活及肽链中一些残基侧链的修饰等，这些使蛋白质活化并发挥生物学功能的调节过程称为翻译后水平的调控。第 二 节 原核基因表达调节Section ⅡRegulation of gene expression in prokaryotes（一）σ因子决定RNA聚合酶识别特异性The σ factor determines the spec