生物模型的种类 -营养盐-浮游植物-浮游动物模型(NPZ模型) 其中,Z为浮游动物的生物量,F(P,Z)为浮游动物对浮游植物的摄食函数,其他各参数的意义同NP模型。 生态过程的数学表达 光合作用限制函数 ? 浮游植物的光合作用可表示成如下形式: ? ? 是浮游植物的最大生长率, 表示了营养盐和光对光合作用的限制关系。 分别是营养盐、光强和温度的函数, 的取值范围为0?1 。 通常有几种表达式: 1.??早期,一般认为光合作用与限制性营养盐的浓度呈线性关系,在某个饱和浓度下达到最大值。Steele(1962)等曾把这种关系用于北海的研究。 2.?1967年Dugdale(1967)的论文发表之后,在许多模式中都采用了Michaeli-Menten 关系(以下简称M-M关系)。这一关系在模式中,尤其是在80年代以后的研究中应用非常普遍。 表示限制性营养盐的浓度, 为半饱和常数。Evans(1985), Franks(1986), Hofmann and Ambler (1988), Varela et al.(1992), Mcgillicuddy(1995), Mccreary et al.(1996), Norberg et al.(1997)等都采用了上述表达式。 3.??Horwood(1982)在北海生态系统的研究中,采用了另外一种非线性关系。 是冬季或深水处最大的NO3-浓度, 是一个控制参数。 光限制函数有更多的表达式: ? 1.?????? Fransz and Verhagen(1985) 使用了线性关系: 2.?????? Steele (1962) 函数关系: 3.?????? Vollenweider (1965) 表达式: 和 为常数。 4.?????? Hofmann and Ambler(1988)采用了M-M关系式: 为光的半饱和常数。 = 5. Jassby and platt(1976) 和 Fasham(1990)的表达式: 是P–I曲线的初始斜率。 是增长率。 6. Mccreary(1996) 利用了如下关系: 7. Radach (1993) 也采用了Steele 的函数形式: 以上诸表达式有可归为三种形式: 线性关系及其修正形式,包括1和4。 Steele 函数形式,包括2和7。 Vollenweider函数形式,包括3、5和6。 上述表达式以外的形式,如Mcgillicuddy(1995)采用了下式: 为常数, 为最大光强。 在许多模式研究中,光合作用表示为营养盐和光的双限制。双限制问题一般表示成两种形式: a) b) 如果把 和 的几种表达形式按a)和b)组合起来, 就有几十种表达形式。但并不是每一种组合都能很好地刻画光合作用的特征。一般常用的只有几种组合,分别表示如下: Hofmann (1988) Bacher (1994) Radach (1993) Loukas (1997) Mcgillicuddy(1995) Fransz (1991) 2.浮游动物对浮游植物的捕食关系 浮游动物(Z)对浮游植物(P)的捕食关系通常表示成三种形式: ? 1.?????? 线性关系: b 为常数。Klein and Steele (1985)等采用了这一表达形式。 2.??? Mechaelis-Menten关系式。 为最大捕食率, 是捕食的半饱和常数。Fasham(1990), Mccreary(19
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