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细胞周期 分裂具有周期性，从一次分裂完成时开始，到下一次 分裂完成时为一个细胞周期。一个细胞周期包括两个阶段： 分裂间期和分裂期，分裂间期分 G1 、 S 和 G2 期，分裂间期为 分裂期进行活跃的物质准备，完成 DNA 分子的复制和有关蛋 白质的合成，同时细胞有适度的生长（这两个阶段所占的时 间相差较大，一般分裂间期大约占细胞周期的 90%-95% ；分 裂期大约占细胞周期的 5%-10% 。细胞种类不同，一个细胞周 期的时间也不相同。） 分裂期又分为分裂前期、分裂中期、分裂后期和分裂 末期。细胞在分裂之前，必须进行一定的物质准备。细胞增 殖包括物质准备和细胞分裂整个过程。有丝分裂是一个连续 的过程按先后顺序划分为间期、前期、中期、后期和末期五 个时期，在前期和中期之间有时还划分出一个前中期。 分裂间期 有丝分裂间期分为 G1 （ DNA 合成前期）、 S （ DNA 合成期）、 G2 （ DNA 合成后期） 三个阶段，其中 G1 期与 G2 期进行 RNA （即核糖核酸）的复制与有关蛋白质的 合成， S 期进行 DNA 的复制；其中， G1 期主要是染色体蛋白质和 DNA 解旋酶的 合成， G2 期主要是细胞分裂期有关酶与 纺锤丝蛋白质的合成。在有丝分裂间期， 染色质没有高度螺旋化形成染色体，而 是以染色质的形式进行 DNA （即脱氧核 糖核酸）单链复制。有丝分裂间期是有 丝分裂全部过程重要准备过程，是一个 重要的基础工作。 G1 期 进行活跃的 RNA 、蛋白质合成，是细胞 进入 S 期的必要条件 RNA ： tRNA 、 rRNA 、 Mrna ；蛋白质 :DNA 聚合酶、细胞周期蛋 白、细胞周期蛋白依赖性蛋白、钙调蛋 白、触发蛋白等 细胞的体积显著增大。 G1 末中心粒开始复制 G1 在生长因子的刺激下， cyclin D 含量增加， Cdk4 、 6 活性提高， cyclin D-Cdk 复合物 活性增高， Rb 蛋白磷酸化与 E2F 分离， E2F 活化，激活 G1/S 期需要的基因转录， 如编码 cyclinE 、 A 和 CDK1 的基因 CylinE-CDK2 与 p107 和 E2F 结合成复合物， 激酶可以催化 p107 磷酸化，使之失去对 E2F 的一直作用，从而促进 G1/S 转化和 DNA 复制相关的基因转录 CylinE- CDK2 激酶直接参与中心体复制的起始 调控 S 期 DNA 合成 合成组蛋白及非组蛋白 是细胞周期的关键期 中心粒 S 晚期复制完成 CDK 激酶 CyclinA-CDK2 活化为 DNA 复制所必需。它使 DNA 复 制因子 RF-A 磷酸化，使其活性 增强 G2 期 大量合成 RNA 、蛋白质如微管蛋 白，有丝分裂因子、成熟促进因 子（ MPF ）等 中心粒开始分离并移向两极 cyclinA 、 cyclinB 与 Cdk1 结合， Cdk1 使底物蛋白磷酸化 , 如将组蛋 白 H1 磷酸化导致染色体凝缩；核 纤层蛋白磷酸化使核膜解体； p60c-src 磷酸化，使细胞骨架重排 （纺锤体装配）；核仁蛋白磷酸 化，核仁解体 M 期 除非组蛋白外，细胞中 DNA 、 RNA 、蛋白质合成停止 染色质凝集成染色体 染色体出现、纺锤体出现 核仁消失、核膜消失 着丝点排列在赤道板上 显示出该物种所特有的染色体数目 和形态 在中期当 MPF 活性达到最高时， 激活后期促进因子 APC 介导 cyclinA 、 CyclinB 通过“泛素化途 径”选择性地被降解， CDK1 活 性丧失，在前期被 CDK1 磷酸化 的蛋白质去磷酸化； 同时， APC 还介导后期抑制因子 （维持姐妹染色单体粘连 , 抑制 后期启动）的降解，促使细胞周 期由中期向后期转化 后期 A 姐妹染色单体分开并移向 两极 后期 B 两极间距拉大 在中部质膜的下方，出现了 由大量肌动蛋白和肌球蛋白 聚集形成的环状结构，即收 缩环 子核形成 核膜出现、核仁出现 染色体消失、纺锤丝消 失 胞质分裂 细胞质平均分配 DNA 的复制及有 关蛋白质的合成 G1 期 进行活跃的 RNA 、蛋白 质合成，是细胞进入 S 期 的必要条件 RNA ： tRNA 、 rRNA 、 Mrna ；蛋白 质 :DNA 聚合酶、细胞周 期蛋白、细胞周期蛋白 依赖性蛋白、钙调蛋白、 触发蛋白等 细胞的体积显著增大。 G1 末中心粒开始复制。 S 期 DNA 合成（ 98% ） 合成组蛋白及非组蛋白 是细胞周期的关键期 中心粒 S 晚期复制完成 G2 期 大量合成 RNA 、蛋白质如微管蛋 白，有丝分裂因子、成熟促进因 子（ MPF ）等 中心粒开始分离并移向两极