《中胚层与器官形成》.pptVIP

中胚层与器官形成 * 中胚层可分为4个区域：中间中胚层；背脊中胚层；轴旁中胚层；侧板中胚层。 羊膜动物胚胎的中胚层分区示意图 * (1) 中间区域是脊索中胚层。其脊索是一个临时性的器官，诱导神经管的形成，建立前后体轴。 （2）脊索的两边是轴旁中胚层，或叫体节中胚层。从轴旁中胚层发育而来的组织沿脊索两边分布于胚胎的背面，这些区域的体细胞变为体节，它将产生许多背部结缔组织（骨骼、肌肉、软骨、真皮等） （3）中间中胚层。将形成泌尿生殖系统，包括肾脏、性腺以及相关的管道系统，肾上腺外层（皮质）部分也来源于这个区域。 （4）距离脊索最远的区域称为侧板中胚层。它将形成心脏、血管、循环系统的血细胞、体腔内壁、肢体中除了肌肉以外的其他中胚层成分。侧板中胚层也帮助形成一系列胚外膜，使得营养能从母体传输给胎儿。 在躯干部中胚层的前面是原脊索板中胚层，它们将产生头部间充质细胞，形成许多面部结缔组织和肌肉组织。 二、体节的形成和分化 随着原条退化和神经褶开始在胚胎中央合拢，轴旁中胚层分隔成的细胞团块称为体节 体节是一个临时性结构，能够产生构成脊椎和肋骨、背部真皮和骨骼肌以及体壁与四肢骨骼肌的细胞 1、体节的形成 第一对体节在胚胎前端形成，后面的新体节从前端轴旁中胚层开始，按照一定间隔有规律地形成。 由于胚胎发育速度略有差异，因此体节数目通常是发育进程的最佳指标。所形成的体节总数具有物种的特异性。 鸡胚的研究表明，其体节板细胞组织形成轮状，称为体节球。随着最前端的体节由松散的间充质变成致密性的上皮性结构，体节球便转变成体节。 从体节球转变成体节的过程与两种细胞外基质蛋白纤连蛋白和N-细胞选择蛋白的合成有关。这些蛋白的合成又受Notch1和paraxis的表达调控。 Notch1和Paraxis Notch1基因编码的转录因子在未分节轴旁中胚层最前端区域有活性；缺乏该蛋白的小鼠体节排列紊乱，大小不一。 Paraxis也编码一种转录因子，在小鼠和鸡胚吻端未分节中胚层表达。注射与paraxis互补的反义寡核苷酸导致体节分节出现缺陷。 决定体节在哪里形成的一个关键因素是Notch信号途径，体节的边界在Notch表达和不表达区域之间的界面形成。 Notch信号途径成员（包括Notch蛋白本身和Dll1、Dll3）发生突变会引起体节形成的缺陷。 体节形成之后，需要Notch蛋白控制一连串的基因表达，将体节分开， 控制的基因之一是hairy 1,它在体节末端周期性表达。鸡胚中每隔90min达到一次高峰。 2、体节的衍生物 体节 生骨节 脊椎和肋骨的软骨 近轴肌节 远轴肌节 肌肉 肌腱 生皮节 真皮 血管细胞 主动脉、椎间血管 肌肉发生 肌肉细胞来源：体节的两个细胞系 近轴肌和远轴肌 肌肉的形成：在近轴肌和远轴肌两个细胞系中，旁分泌因子诱导合成MyoD蛋白从而指导他们形成肌肉。 在肌肉发生过程中涉及到的Myod和Myf5均属于生机的bHLH转录因子蛋白家族，这个蛋白家族都结合DNA上的相同位点，激活肌肉特异的基因。 任何产生生肌的bHLH转录因子的细胞都将发育为肌肉细胞。 肌肉形成的过程 成肌细胞能够产生bHLH，它是肌细胞的前体，成肌细胞在特定的细胞生长因子耗尽时，停止分裂，向细胞外基质分泌纤维粘连蛋白，并通过α5β1整联蛋白与纤维粘连蛋白结合。然后在细胞膜糖蛋白的介导下，成肌细胞排列成链状,最后，在钙离子载体的促进下，成肌细胞融合。 成肌细胞融合之后形成肌小管，新形成的肌小管分泌出白细胞介素4，它可以召集其他的成肌细胞与肌小管融合，形成成熟的肌小管，而后肌小管排列成肌纤维 骨骼发生 骨的来源： 生骨节——中轴骨 侧板中胚层——四肢骨 头部神经嵴——腮弓和面部骨 产生方式：间充质——骨组织 膜内成骨（intramembranous ossification）：由间充质组织直接转化 成骨组织，主要出现在颅骨发生中。 软骨内成骨（endochondral ossification）：间充质细胞先分化成过渡型软骨，然后再被骨取代。脊柱、骨盆、四肢骨。 来自神经嵴的间质细胞聚集形成成骨细胞，成骨细胞产生骨基质沉淀。成骨细胞沿骨基质钙化区排列，被骨基质包埋的成骨细胞变成骨细胞。 膜内成骨 聚集的间充质细胞形成结节后变为软骨，由软骨细胞分泌胞外基质。其外围再包围一层间充质细胞，该间充质细胞形成长骨的骨膜。 之后，中央部分的细胞变大，称为肥大软骨细胞。 肥大软骨细胞分泌各种基质，其中包括各种类型的胶原，大量的纤连蛋白及少量蛋白酶抑制因子，便于骨膜中的血管侵入。 软骨内成骨 软骨形成可分为三个阶段：间充质细胞增殖、前软骨间充质