光合作用精细版.ppt

叶绿体类囊体膜上ATP的生成 课件 3.ATP合成的部位——ATP酶 ATP酶(ATPase)又叫ATP合成酶，也称偶联因子或CF1-CFo复合体。质子反向转移和合成ATP是在ATP酶上进行的。 叶绿体的ATP酶由两个蛋白复合体组成 ATP酶由九种亚基组成，分子量为550 000左右 H+ transport orientation？ 合成ATP 水解ATP 课件 CF1的分子量约400000，它含有α,β,γ,δ和ε5种亚基。 α:β:γ:δ:ε＝3:3:1:1:1 突出于膜表面 亲水性 课件 CFo 含有四个亚基： Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ。Ⅲ是多聚体，可能含有15个多肽。 质子泄漏：类囊体膜失去CF1后。加进CFo的抑制剂后，就停止了。 表明CFo是质子的“通道”，供应质子给CF1去合成ATP。 CF1如何利用H＋越膜所释放的能量来合成ATP？ 结合转化机制的变构学说，由Paul Boyer提出 埋置于膜中 疏水性 课件 结合转化机制的变构学说 该学说认为，在ATP形成过程中，与ATP合成酶的3个β亚基各具一定的构象，分别称为紧绷(tight)、松驰(loose)和开放(open)，各自对应于底物结合、产物形成和产物释放的三个过程(见图) 。 ATP合成的结合转化机制γ-亚基的转动引起β亚基的构象依紧绷(T)、松驰(L)和开放(O)的顺序变化，完成ADP和Pi的结合、 ATP的形成以及ATP的释放三个过程。 课件 构象的相互依次转化是和质子的通过引起γ亚基的旋转相偶联的。当质子顺质子电化学梯度流过Fo，使γ亚基转动，γ亚基的转动引起β亚基的构象依紧绷(T)、松驰(L)和开放(O)的顺序改变，使ATP得以合成并从复合体上释放。。 具体说， ADP和Pi与开放状态的β亚基结合；在质子流的推动下γ亚基的转动使β亚基转变为松驰状态并在较少能量变化情况下， ADP和Pi自发地形成ATP，再进一步转变为紧绷状态； β亚基继续变构成松驰状态，使ATP的释放，并可以再次结合ADP和Pi进行下一轮的ATP合成。在ATP合成的整个过程中，能量消耗的步骤主要在ATP的释放，而不是ATP的合成。 课件 按照Boyer的结合改变机理或旋转理论，CF1的3个亚基应是均等地参与催化反应。但有人对此持有不同看法，并已发现了一些CF1的3个亚基不是均等地参与催化反应的证据，于是提出了非旋转的2点催化机理与之抗争。深信这些争论将会进一步促进ATP合酶结构功能研究的深入和发展。 课件 4.光合磷酸化的抑制剂 叶绿体进行光合磷酸化， 必须： (1)类囊体膜上进行电子传递； (2)类囊体膜内外有质子梯度； (3)有活性的ATP酶。 破坏这三个条件之一的试剂都能使光合磷酸化中止，这些试剂--------光合磷酸化的抑制剂。 课件 抑制剂类型 (1)电子传递抑制剂 指抑制光合电子传递的试剂， 如羟胺(NH2OH)切断水到PSⅡ的电子流，DCMU抑制从PSⅡ上的QB到PQ的电子传递；KCN和Hg等则抑制PC的氧化。 一些除草剂如西玛津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、异草定(isocil)等也是电子传递抑制剂。 课件 (2)解偶联剂 指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。 DNP(二硝基酚)、CCCP(carbonyl cyanide-3-chlorophenyl hydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短杆菌肽D、尼日利亚菌素、NH＋４等， 增加类囊体膜对质子的透性或增加偶联因子渗漏质子的能力，其结果是消除了跨膜的H+电化学势，而电子传递仍可进行，甚至速度更快,但磷酸化作用不再进行。 抑制剂类型 课件 (3)能量传递抑制剂 指直接作用ATP酶抑制磷酸化作用的试剂，如二环己基碳二亚胺(DCCD)、对氯汞基苯(PCMB)作用于CF1，寡霉素作用于CFo(CFo 下标的o就是表明其对寡霉素oligomycin敏感)。它们都抑制了ATP酶活性从而阻断光合磷酸化。 抑制剂类型 课件 百草枯（一种除草剂） 2,5－二溴－3－甲基－6－异丙基－对苯醌 光合电子传递链的三种抑制剂DCMU、DBMIB和百草枯的化学结构。 叶绿体电子传递链的抑制剂作用位点。 DCMU和DBMIB阻止电子传递反应，而还原态的百草枯自动氧化为基本离子，导致超氧和其他活性氧种类的形成。 课件 三、光反应中的光能转化效率 光能转化效率是指光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率。光反应中，植物把光能转变成化学能贮藏在ATP和NADPH中。 每形成1mol ATP需要约50kJ能量，每形成1mol NADPH便有2mol e－从0.82V(H2