中国花楸属复叶组植物叶表皮微形态特征及其分类学意义.pdf

摘 要 花楸属（Sorbus L. ）隶属于蔷薇科苹果亚科（Rosaceae ，Maloideae ），分为冠萼组（Sect. Aria ）、落萼组（Sect. Micromeles ）和复叶组（Sect. Sorbus ）。复叶组植物具有高度变异 性，存在着大量的杂交和无融合生殖多倍体，是该属植物的分类难点所在。本文以我国花 楸属复叶组44 种9 变种为研究对象，比较了不同分类群的叶表皮微形态特征，探讨了其 分类价值性状及亲缘关系，并基于此编制了分类检索表。主要研究结论如下： 1 叶表皮细胞形状及大小 花楸属复叶组植物叶表皮细胞形状主要以多边形为主，其中上表皮细胞为不规则形的 仅有纤细花楸、侏儒花楸、铺地花楸和毛萼铺地花楸。多边形细胞的垂周壁式样仅有一种 为平直- 弓状，而不规则形细胞的垂周壁式样有三种分别为浅波状、波状和深波状。对于 复叶组植物细胞的平周壁来说，大部分植物细胞呈现凹陷，少数植物的细胞平周壁凸起， 也有些植物细胞的平周壁无法直接观察到。叶表皮细胞面积在不同分类群中差异巨大，上 表皮细胞面积在355.19~1685.76 μm2 之间，下表皮在340.42~1209.99 μm2 之间。其中较小 的为西南花楸和毛萼铺地花楸，较大的为爪瓣花楸和察隅花楸。 2 叶表皮角质膜及蜡质纹饰 复叶组植物的细胞表面角质膜和蜡质纹饰的类型极其丰富，角质膜的类型主要有光滑 或近光滑、具随机取向的条纹、具平行条纹、脊状或具乳突，其中具有乳突的角质膜只分 布于植物的下表皮，如：球穗花楸、湖北花楸、大理花楸等；同时还具有光滑、近光滑、 棒状、颗粒状、薄片状、鳞片状、疣状或细小突起蜡质纹饰。有些植物只存在一种蜡质纹 饰，如糍粑沟花楸、贡嘎花楸、灰毛蕨叶花楸等；也有些植物同时存在多种蜡质纹饰，如 北京花楸、大理花楸、红毛花楸等。 3 气孔器特征 复叶组植物的气孔器均只分布在叶的下表皮，由两个肾形保卫细胞和气孔组成，无副 卫细胞，保卫细胞两极无‘T’型加厚结构，不下陷，且具单层外拱盖，气孔器类型均为不 规则型。不同之处，气孔器外拱盖纹饰极其丰富，有光滑或近光滑、棒状、鳞片状、颗粒 状、薄片状或具细小突起的蜡质层，气孔器外拱盖內缘有近平滑、浅波、波状和深波四种 类型。 不同分类群间的气孔器大小和密度也有一定的差距，气孔器的长度在21.41~40.33 μm 之间，宽度在16.96~29.20 μm 之间，面积在279.40~928.34 μm2 之间，密度在85.50~340.58 个/mm2 之间，气孔器长宽比（L/W ）在1.18~1.65 之间。根据气孔器长宽比，气孔器形状 分为三种，为宽椭圆形、椭圆形和长椭圆形，其中只有纤细花楸为长椭圆形。 气孔器性状同倍性无显著相关性，本研究北京花楸、球穗花楸、巨叶花楸等10 个分 类群为二倍体，仓山花楸、克什米尔花楸、纤细花楸等14 个分类群为四倍体，黄山花楸、 中甸花楸、喜马拉雅花楸等9 个分类群的倍性未见报道。结果显示：二倍体植物的气孔器 长度及密度变异幅度较大，长度在21.41 ~ 34.25 μm 之间，密度在168.19 ~ 335.18 个/mm2 之间；四倍体的气孔器长度在32.68 ~ 40.33 μm 之间，密度在115.48 ~ 340.58 个/mm2 之间。 表明不同倍性分类群在气孔器性状中存在重叠交叉，因此不支持用这些性状来推断复叶组 植物的倍性。 4 叶表皮微形态特征的分类意义 由叶表皮微形态特征的主成分分析及聚类分析结果可知，叶表皮角质膜及蜡质纹饰、 气孔器性状和叶表皮细胞形状是花楸属植物种类鉴定的重要形态学性状，并由此编制了分 类检索表。基于20 个性状构建的系统发育树发现这些形状特征对植物分类群划分很明显， 可为复叶组植物分类群的鉴定提供依据。但对复叶组现有组下分类的支持率不高，只有矮 生系和卷边系的物种聚在一起了。 关键词：花楸属复叶组；叶表皮微形态；气孔特征；分类意义 Leaf epidermal micromorphology of Sorbus Section Sorbus and its taxonomic significance Abstract The genus Sorbus