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第8章 植物生长物质
plant growth substances ; 植物生长物质(plant growth substance):是一些调节植物生长发育的生理活性物质,包括植物激素(phytohormones or plant hormones)和植物生长调节剂(plant growth regulators) 两大类
;
;;
;第一节 生长素类
生长素(auxin)是最早发现的植物激素;1. 生长素发现的一些关键性实验;1. 生长素发现的一些关键性实验;Went创建了燕麦试法,规定在暗中、22~23℃、RH92%下,使燕麦胚芽弯曲10°的2立方毫米的琼胶块中的生长素含量为1个燕麦单位; 1934年, 荷兰的K?gl等分离、纯化出这种物质,经???定是吲哚乙酸(indole acetic acid , IAA)
植物体中的生长素类物质以吲哚乙酸最普遍,除此之外还有其它生长素类物质;;;2.生长素在植物体内的分布和运输
2. 1生长素的分布
生长素在植物中分布很广,大多集中在生长强烈、代谢旺盛的部位,在趋向衰老的组织和器官中甚少;生长素在植物体中的含量很低,植物组织中游离 IAA 的含量一般为10-100 ng/g FW;;自由生长素
束缚生长素: 与糖、氨基酸等结合. ;2. 3 生长素的运输
韧皮部运输
在胚芽鞘、茎尖部等处的极性运输(polar transport) 。生长素的极性运输是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。;IAA的极性运输是一种主动运输过程:
1.消耗能量;
2.能逆浓度梯度运输;
3.比普通扩散快;
4.某些化合物能抑制IAA的极性运输
例:呼吸链抑制剂氰化物和解偶联剂2,4-二硝基苯酚能抑制IAA极性运输;IAA的化学渗透极性扩散假说(chemiosmotic polar diffusion hypothesis):
在细胞基部的质膜上有专一性的生长素阴离子运输蛋白(PIN protein),能从细胞内单向输出IAA-;
当IAA-进入细胞壁空间时,立即被质子化为IAAH(较亲脂);
IAAH通过扩散作用,顺着浓度梯度由细胞壁进入其下部相邻细胞内,由于质子泵将H+泵出细胞,细胞质pH接近中性,IAAH解离,又产生IAA-,并扩散下移至细胞基部。;2.4 吲哚-3-乙酸的生物合成和降解;Tryptamine pathway;2.4.2 生长素的降解
酶促降解
脱羧降解:吲哚乙酸氧化酶(IAA oxidase) 是一种过氧化物酶(peroxidase)
非脱羧降解
光氧化
强光下IAA在核黄素催化下,被光氧化成吲哚醛;8-8 自由生长素水平的调节途径;2.5 生长素的生理效应
2.5.1 促进细胞伸长生长
IAA 对植物伸长生长的效应随IAA浓度、物种、器官种类而异
低浓度IAA促进生长
较高浓度IAA抑制生长
高浓度IAA杀死植物 ;促进细胞的伸长生长;; 植物不同器官对 IAA浓度的敏感性不同:根最敏感,茎最不敏感,芽居于二者之间。双子叶植物比单子叶植物敏感,幼龄植物比成龄植物敏感;;保持植株的顶端优势;2.5.2 促进器官与组织的分化
IAA对器官建成的作用主要表现在促进根原基的形成方面;忍冬(金银花);2.5.3 促进瓜类多开雌花,促进果实发育及单性结实;3. 生长素的作用机理(教材P244)
(1)酸生长理论(Acid growth theory)
① 原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+-ATP酶),生长素作为泵的变构效应剂,与泵蛋白结合后使其活化。
② 活化了的质子泵消耗能量( ATP ),将细胞内的H+泵到细胞壁中,导致细胞壁基质溶液的pH下降。
③ 在酸性条件下, H+使细胞壁中某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增加,从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂,细胞壁松弛。
④ 细胞壁松弛后,细胞的压力势下降,导致细胞的水势下降,细胞吸水,体积增大而发生不可逆增长。;(2) 生长素作用的基因活化学说(gene activation theory);IAA能够在转录水平与翻译水平上促进核酸与蛋白质的生物合成。
它可能作为脱阻遏剂以某种方式解离组蛋白-DNA,使基因除去阻遏,得以活化,因而使mRNA得以合成;IAA对细胞伸长的影响;重点内容:
1.植物激素
2.极性运输
3.IAA的生理作用
4. IAA的化学渗透极性扩散假说
5.生长素的酸生长理论?
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