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第十二章 植物的成花生理 兰花的结构 不论是一年生、二年生或多年生植物都必须达到一定的生理状态后,才能感受所要求的外界条件而开花。 植物具有的这种能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态。 花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。在自然条件下,温度和昼夜长度随季节有规律地变化,植物在长期的环境适应和系统进化过程中,形成了对低温与昼夜长度的感应,以顺利完成生命周期。 第一节 春化作用 一、春化作用的概念 作物的生长发育进程与季节的温度变化相适应。一些作物在秋季播种,冬前经过一定的营养生长,然后度过寒冷的冬季。在第二年春季重新旺盛生长,并于春末夏初开花结实。如将秋播作物春播,则不能开花或延迟开花。如果将吸水萌动的冬小麦种子经低温处理后春播,即可在当年夏季抽穗开花。 低温诱导促使植物开花的作用称春化作用。 二、植物对低温反应的类型 (一)对低温的要求是绝对的类型 二年生和多年生草本植物多属于这一种情况。甜菜、萝卜、胡萝卜、天仙子它们在头一年秋季长成莲座状的营养植株,并以这种状态过冬,经过低温的诱导,于第二年夏季抽茎开花。 如果不经过一定天数的低温,就一直保持营养生长状态,绝对不开花。 (二)对低温的要求是相对的类型 许多一年生植物成花对低温的要求则不是绝对的。 例如黑麦湿种子经几周低温处理,于7周后开花;而不经低温处理也能开花,只是开花时间延至14周以后。 不同的植物以及同一种植物的不同品种可分为: 冬性、半冬性和春性三种类型。 冬性强的,要求的春化温度低、春化天数长 三、春化作用的机理 (一)春化作用的特点 1、感受低温的时期 (1)种子春化型 一般植物在种子萌发后到植物营养体生长的苗期都可感受低温而通过春化。如冬小麦、冬黑麦 、白菜。 (2)绿体春化型 洋葱、胡萝卜、甘蓝和芹菜等植物只有在幼苗长到一定大小时才能感受低温而通过春化。 2、感受春化作用的部位 春化作用感受低温的部位是分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。 芹菜等幼苗感受低温的部位是茎尖生长点,所以栽培于温室中的芹菜,只要对茎尖生长点进行低温处理,就能通过春化;如果把芹菜栽培在低温条件下,而茎尖却给予25℃左右的温度,植株则不能通过春化。某些植物的叶片感受低温的部位是在可进行细胞分裂的叶柄。 3、春化与光周期 (1)很多二年生植物的成花,既要经过春化,又需要长日照。 (2)其中某些植物,春化与光周期两种效应可以互相影响或代替。如甜菜开花要求春化和长日,在长日下春化有效温度的上限可以提高;在连续光下,12~15℃也可开花。另一方面,春化时间延长,则在短日下也能成花。即春化与长日照二者可互相代替。 成花不需低温的长日植物菠菜,经低温处理后,在短日下也能开花。 4、可逆性 春化作用在未完全通过前可因高温(25~40℃)处理而解除,称为脱春化。 脱春化后的种子还可以再春化。 有的植物在春化前热处理会降低其随后感受低温的能力,这种作用称为抗春化,或预先脱春化。 5、春化作用的条件 (1)一定低温和一定的持续时间 低温是春化作用的主导因子,通常春化作用的温度为0~15℃,并需要持续一定时间,不同作物春化作用所需要的不同,如冬小麦、萝卜、油菜等为0~5℃,春小麦为5~15℃。一般的讲,植物春化作用需要的温度越低,需求的时间也越长。 (2)水分 如果植物以萌动的种子形式通过春化作用,需要一定的含水量,如冬小麦已萌动的种子,含水量低于40%,就不能通过春化作用。干种子对低温没有反应,因此,植物不能以干种子形式通过春化。 (3)氧气 充足的氧气是萌动种子通过春化作用的必需条件。在缺氧条件下,即使水分充足,萌动的种子也不能通过春化。这表明春化作用与有氧呼吸有关,即低温对花原基形成的诱导,需要有氧呼吸。 (4)养分 春化作用需要足够的养分,将冬小麦种子去掉胚,将胚培养在含蔗糖培养基上,可通过春化作用,反之,培养基中无蔗糖,不能通过春化作用。 (二)春化作用机理 根据嫁接试验提出,春化后植物体内可能产生一种传递春化状态的物质,称为春化素。但是春化素的提取和分离一直不成功。 1、春化过程中,感受低温的部位分生组织中的RNA和蛋白质含量增加,代谢也发生顺序性变化。春化效应还可经细胞分裂传递给子细胞。 2、赤霉素处理能使许多冬性一年生植物和二年生植物(如天仙子、胡萝卜、甘蓝、萝卜等)不经低温而抽薹成花。 菊、延龄草等多种植物经春化后赤霉素含量增加。而且用赤霉素生物合成的抑制剂处理植株,会抑制春化作用。以上现象提示赤霉素在春化中起作用。但另一些植物的情况相反,因而难以做统一解释。 三、春化作用在农业生产上的应用 (一)人工春化处理 农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理,使之完成春化作用的措施称为春化处理。 中国农民创造了闷麦法,即将萌动的冬小
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