08-2-细胞连接大学生物学.pdf

11.2 细胞连接 细胞社会和我们人类社会有相似之处，比如我们讲我们都是 “社会人”，是 指现实社会中的每一个成员都具有复杂的社会属性，同样，在多细胞生物中，每 一个细胞也不是孤立的，时时发生着各种各样的细胞社会联系。 最显而易见的是，为达到群体细胞在执行生命活动时的有条不紊，局部相邻 细胞之间在接触部位就会形成一定的连接结构，这就是我们所称之为的细胞连接 (cell junction) 。它们主要为细胞间加强机械和信号联系，维持细胞群体组织结构 的稳定性和协调统一性。 细胞之间的连接方式主要包括：封闭连接、锚定连接和通讯连接三大类。每 一类中还存在一些不同的连接方式和结构。下面我们就对这些主要的细胞连接及 其结构特点进行简单介绍。 一、封闭连接 定义：封闭连接(occluding junction)又称紧密连接，是指相邻细胞的接触面紧 密相贴，没有间隙，呈密封状态。这种细胞连接方式广泛存在于体内管腔、腺体 腔面，如图所示，封闭连接模型中，相邻细胞膜外层和其中嵌入的整合蛋白如闭 合蛋白和连接蛋白等互相融合，形成膜间对合线或封闭线，实现细胞间无缝连接。 功能：封闭连接不仅能使细胞连接在一起，起机械保护作用，而且能封闭细 胞间隙，阻止物质从细胞间通过。这种连接方式和结构具有很好的机械强度和屏 障作用。如我们体内的粘膜屏障、血脑屏障、血尿屏障和胎盘屏障等都有封闭连 接，阻止病源和有害物质入侵，也防止细胞分子泄漏。 特性：尽管封闭连接常被比作生物体的“天然屏障”，但不可机械地把封闭 连接视为 “铁板一块”。它可以对细胞内外信号作出应答，选择性地打开或关闭 连接封条，进行生物分子转运。最近越来越多的研究发现，封闭连接往往是多分 子构造的多功能复合体，参与基因表达、代谢调控、细胞增殖与分化和肿瘤抑制 等重要生命活动，其结构与功能的复杂性还有待深入探索。 二、锚定连接 定义：锚定连接(anchoring junction)是由一个细胞骨架系统成分与相邻细胞 的骨架成分或细胞外基质相连接而成的一种细胞间结构。这种结构在生物机体中 广泛存在，特别是需要承受机械压力的细胞器官中含量很丰富。这有点儿像一栋 建筑中各个结构单元之间的钢筋构件，把各个房间锚成一个整体，也把整栋楼安 稳地锚在地基上。如图。 结构类型：按参与锚定连接的细胞骨架成分不同，锚定连接通常分为两类。 一类是与微丝即肌动蛋白相连的锚定连接，主要包括黏合带和黏着斑，或统称为 黏合连接。另一类是与中间纤维相连的锚定连接，主要包括桥粒和半桥粒。 1）黏合连接。黏合带常位于上皮细胞顶部封闭连接的下方，是由黏合连接 形成的带状结构，它使相邻细胞膜维持有 15-20nm 的间隙而不融合。其结构主 要是由跨膜连接糖蛋白钙黏蛋白(cadherin)锚着细胞内的肌动蛋白，并与相邻细 胞的钙黏蛋白相互在钙离子调控下结合形成。有关钙黏蛋白，我们在下面讲粘附 分子时还将介绍。黏着斑则是由细胞的胞外基质成分如纤连蛋白通过跨膜连接蛋 白整联蛋白或称整合素(integrin)锚定细胞肌动蛋白而形成的点状接触面，这里所 提到的胞外基质分子纤连蛋白和跨膜整合素也将在后面的相关内容中再作介绍。 2 ）桥粒和半桥粒。桥粒是细胞内的中间纤维的锚定位点，也是由跨膜连接 糖蛋白钙黏蛋白构成，可形象地比作细胞间所形成的类似纽扣一样的连接结构， 把相邻细胞扣接在一起。桥粒连接处相邻细胞膜之间的间隙约30nm，在相应细 胞质一侧是由中间纤维附着而形成的致密斑称为桥粒斑，桥粒斑上的中间纤维因 细胞类型不同而不同。半桥粒是上皮细胞与基膜之间的连接装置，因其结构类似 桥粒的一半而得名。尽管桥粒与半桥粒形态相似，但功能和化学成分不同。如上 皮细胞与基膜之间的半桥粒依赖的是跨膜整合素与胞外基质中层粘连蛋白铆结， 而胞内侧是网格蛋白锚定中间纤维。 三、通讯连接 通讯连接(communication junction)顾名思义是具有细胞间通讯功能的细胞连 接结构，主要包括间隙连接(gap junction)和突触连接(synapse)两类。 1.间隙连接。它是通讯连接的主要形式，也是动物细胞之间最普遍存在的一 种细胞连接。其结构单位是呈六边形颗粒状的连接子，实际上就是由6 个跨膜整 合蛋白围成的细胞间连接隧道，隧道中央直径约2 纳米，构成细胞间直接相通的 微细管道，它是细胞通讯的重要