类胡萝卜素生物合成抑制剂的研究进展.docVIP

类胡萝卜素生物合成抑制剂的研究进展 类胡萝卜索生物合成抑制剂的研究进展 11应用化学 摘要概述了类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂的作用机理以及八氢番茄红素去饱和 酶(phytoene desaturase, PD酶)抑制剂的结构-活性关系。简要介绍了进入商品化开发应 用的类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂品种以及它们的除草活性。 类胡萝卜索生物合成是极佳的除草剂作用靶标，经类胡萝卜索生物合成抑制剂处理后的 植物最明显的症状是产生门化叶片。植物产生门化叶片的首要原因是类胡萝卜索生物合成 被抑制，其次是叶绿素生物合成被抑制，而且已合成的叶绿素还会遭到破坏。尽管经药剂处 理后的植株仍能生长一段时间,但是由于不能产生绿色的光合组织，因此其生长不可能持续 下去，随后生长停止，植物死亡【2】【1】。由于此类除草剂以类胡萝卜索生物合成为作用 点,确保了动植物Z间的选择毒性，具有高效、低毒的特点，成为新型除草剂开发的热点。 1、类胡萝卜索生物合成 类胡萝卜索在植物屮的生物合成途径见图1：首先,异戊烯焦磷酸(IPP)在IPP异构酶作用 下生成二甲基丙烯基二磷酸(DMAPP),然后DMAPP在拢儿基抛牛儿基焦磷酸合成酸(CGPS)作 用下与三个IPP缩合，依次生成10碳的拢牛少L焦磷酸(GPP)、巧碳的法尼基焦磷酸 (FPP)即碳的橄儿基推牛儿基焦磷酸(GGPP) o 2个GGPP在八氢番茄红素合成酶(PSY)作用 下形成第一个40碳的、无色的举胡萝卜索一八氢番茄红素(Phytone)。Phytone再经过连 续的脱氢反应、共扼双键延长，经八氢番茄红索脱氮酶(PDS)脱笨形成6 一类胡萝卜索，直 至在S 一胡萝卜素脱氢酶(ZDS)作用下形成番茄红素(Lycopene) o番茄红素是类胡萝卜素 进一步合成代谢的分枝点，可被坏化形成P 一、￡ 一坏两人类胡萝卜素分支。番茄红素分 子的两个末端在番茄红素B —环化酶(LycB)作用下形成P 一环，即为B —胡萝卜索;若 只有其屮一?个末端在番茄红索￡ 一环化酶(LycE)作用下形成￡ 一环，即为6 —胡萝卜索; 而若分子的两个末端分别被LycB及LycE作用形成P —?环和￡ —?环，即为a -湖萝卜素 可形成结构更为复杂的叶黄素等。 类胡萝卜素是含40个碳的类异戊烯聚合物，即四话化合物，是含有8个异戊二烯单 位的四砧化合物，由两个二砧缩合而成。植物小的帖类化合物有两条合成途径，即甲疑戊 酸途径(mevalonate, MVA)和2-C-甲基-D-赤 藻 糖 醇-4-磷 酸 [6] [5] [3] [4]。a 一、P 一胡萝卜素还(2-C-methyl-D-erythritol-4-phosphate, MEP)途径。Zhan等综述了植物帖类化合物 的牛物合成途径并以图表形式清晰的给出了类胡萝卜索生物合成的前体物质异戊烯二磷 酸(isopentenydiphosphatc, IPP)主要来口于MEP途径，其在IPP异构酶作 用 下 生成 二甲基 丙烯基 二磷酸(dimethylallyldiphosphate, DMAPP)。MEP 途径主要 在植物特有的细胞器质体屮进行，以IPP为屮间产物，除了类胡萝卜索，赤霉索、脱落 酸、生育酚、叶绿索、叶醜、质体醜和单砧等的合成也是通过该途径。 三个IPP分子和一个DMAPP分子在毬牛儿基毬牛儿基二磷酸合酶(geranyl geranyl diphosphate synthase, GGPS)催化下缩合形成20个碳原子的毬牛儿基牲牛儿基二磷酸 (geranylgeranyl diphosphate, GGPP) , GGPP是多种物质生物合成的共同前体,是形 成植物类胡萝卜素最肓接的前体，参与合成植物屮第一个类胡萝卜索 八氢番茄红 索。 在八氢番茄红索合酶(phytoene? synthase, PSY)催化下，两个GGPP分了缩合生成类 胡萝卜素生物合成途径啲第一个化合物：无色的15-顺式-八氢番茄红素。在植物 屮，由八氢番茄红索脱氢酶(phytoenedesaturase, PDS )和6-胡萝 卜 素脱氢酶(S -carotenedesaturase, ZDS)催化4步脱氢反应，PDS脱氢作川的产 物9, 15, 9’-三顺式--胡萝卜熟 在光和§-胡萝卜索异构酶(-carotene isomerase, ZISO)作用下异构形成黄色的9, 9-二顺式- 6-胡萝卜素[7],在植物非 绿色组织中，由类胡萝卜素异 [8] [9]构酶(carotenoid isomersase, CRT I SO)催化作用下,生成全反式番茄红素 番茄红素是一种红色的类胡萝卜素，主要存在于西瓜、番茄等的果实小。。全反丈 番茄红素分子式为C40H56,为含有11个共轨双键和2个非共轨