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分子水平演化的小结:
可遗传的变异最终能追溯到分子水平(基因)
分子水平的变异普遍存在
分子水平变异的固定:随机、中性选择、负选择、正选择
蛋白质与核酸演化(氨基酸/碱基替换)速率的计算
分子钟学说
如何判断分子水平的中性、正、负选择 (Ka/Ks)
基因组演化及其研究面临的机遇和挑战
分子水平的演化与形态水平的演化有时不一致;Ka/Ks
若突变及其固定都是随机的,Ka/Ks = 1 -- 中性选择
若Ka/Ks大于1,说明一些改变氨基酸的突变利于生物体的生存和繁殖,被自然选择保留 -- 正选择
若Ka/Ks小于1,说明一些改变氨基酸的突变不利于生物体的生存和繁殖,被自然选择淘汰 – 负选择。;第五部分;一. 物种 (species) 及物种的形成 (speciation)
“Speciation is the mystery of mysteries.”
—— C. Darwin
生物演化及遗传变异固定的重要环节;1. 是否有物种?
Michael Donoghue, Yale University;2. 什么是物种?
Daniel Dennett, Tufts University;Richard Dawkins, University of Oxford;3. 物种的不同的定义
(1)表征种(phenetic species)的概念(形态或模式种):形态上相似的一类生物
人为性很强,没有任何遗传学、发育背景
没有 一个一致公认的标准
较为实用
(2)生物种(biologic species)的概念(生殖隔离):有潜在的相互交配能力的自然种群,且其后代可育,由美国生物学家Ernst Mayr于1942年首次提出。
科学性强,现较为流行的概念
不能用于快速鉴定物种
不适用于无性繁殖的物种及化石物种
;生物学物种及形态学物种概念在实际应用中均有难度
例:美国红狼;(3)识别种(recognition species)的概念(间接的生殖隔离):共有一种交配信号的生物
适用于动物,且要求有可记录及识别的信号;物种的概念还会争论下去,概括起来:
物种是一群生殖上不相互隔离、在某种生境中同一选择压力下形成的、具有相似形态学特征的生物个体总称。
;4. 谱系(lineage):由一个祖先(物种)所产生的所有后代(物种)及其相互关系
;;马科动物的谱系图;5. 物种是如何产生的?
最根本的原因:生殖隔离;生殖隔离是如何产生的?
(1)异域(allopatric)隔离:
高山的隆起、河流的形成;火山喷发、地震等自然灾害造成的新的生境;被分开的种群、新迁移而来的种群中产生的变异被随机固定,或被不同的选择压力固定; prezygotic isolation - 合子前隔离
地理隔离
行为隔离
时间隔离
机械隔离
配子隔离
;鹅掌楸属(Liriodendron)
Tulip tree
全球有两个种:
美国鹅掌楸
中国鹅掌楸
在自然界无法杂交
在人工干预下,杂种可育;国槐(Sophora japonica)
花期: 6-8月; postzygotic isolation - 合子后隔离
杂种不育;Hybrid Sterility: Successful mating and hybrid survival occasionally occur, but the offspring are sterile, since they lack homologous chromosomes essential for meiosis.;狮虎兽;;(2)连接域(parapatric)隔离
分化的两个物种呈连续状分布
形成的原因:生境的逐渐变化,居群两端的个体也发生分化,中间的过渡带即杂种带受到自然选择压力;;(3)同域(sympatric)隔离
原理上说是可能的,但在现实中更少,主要存在于昆虫和寄生动物中,宿主的改变可能会造成新物种的产生;二. 物种形成的速度?
1. 渐进式:达尔文主义
新的物种的形成是在“老”物种逐渐、缓慢变化的基础上完成的
遗传变异
自然选择
突发式: Goldschmidt
“充满希望的怪物,hopeful monsters”
源于一些大的变化,如染色体的变异
杂交、基因组的加倍(多倍化)
关键基因的变异;栽培玉米与野生玉米的区别:;3. 爆发式:间断平衡学说
(punctuation equilibrium)
主要基于古生物的证据,特别是寒武纪大爆发
Stephen Jay Gould;Stephen J. Gould (1941-2002)
古生物学家,哈佛大学教授,科普专家;平衡间断学说的主要论点:
物种的进化由长期的“静止”
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