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“验证假说，预测结果”思维训练栏目的育人价值 人教版《普通高中教科书 生物学 选择性必修1 稳态与调节》第3章第1节安排了一则“验证假说，预测结果”的思维训练栏目（以下简称本栏目）。本栏目中介绍了一个研究胚胎生殖系统发育的实验。该实验的过程是：在家兔胚胎生殖系统分化之前，通过手术摘除即将发育为卵巢或睾丸的组织。当幼兔生下来之后，观察它们的性染色体组成及外生殖器的表现。该实验的结果是：性染色体组成为XY的兔胚胎手术后，幼兔外生殖器表现为雌性（未手术组表现为雄性）；性染色体组成为XX的兔胚胎手术后，幼兔外生殖器表现仍为雌性（未手术组表现为雌性）。 很多老师按照实验结果来处理本栏目提出的问题，能够训练学生验证假说、预测结果的能力，并不存在障碍。但对上述实验的第二个结果提出了一些质疑：摘除性染色体组成为XX的兔胚胎中将要发育成卵巢的组织，将导致该胚胎不能提供足够的雌性激素，那么，为什么这个胚胎的外生殖器仍能发育为雌性？难道不是应该发育成雄性吗？这是否与已知的“性激素的作用是维持和促进性器官和第二性征的发育”矛盾？为了消除这一质疑，有必要考证本栏目的假说和史实，并结合生殖系统分化有关知识进行解释。 1? 对本栏目中假说及实验史实的考证 本栏目描述的实验来源于法兰西学院的阿尔弗雷德·乔斯特（Alfred Jost，1916—1991）于1947年发表的研究论文。 在此之前，发育生物学提出了性激素影响胚胎生殖系统分化的假说。该假说认为，胚胎的生殖系统分化是由性激素控制的，雌激素控制胚胎分化出雌性生殖器官、雄激素控制胚胎发育出雄性生殖器官（即本栏目的两条假设）。卡尔·摩尔（Carl Moore，1892—1955）对新生负鼠进行了阉割或注射性激素的操作，但这些负鼠还是根据它们的性染色体组成完成了生殖系统的分化。他的实验结果质疑了上述激素理论，于是他给出了结论：雄性或雌性生殖系统的分化并不依赖也不需要性激素的存在，只与性染色体组成有关。由此，他否定了假说。 乔斯特根据性激素的性质作出推测，认为性激素影响胚胎生殖系统分化的假说是成立的，但是他怀疑摩尔在实验中的阉割或手术的时机不对。于是，他设计了前述实验。兔出生时，乔斯特记录了性染色体组成和外生殖器的外观。乔斯特的结果如前所述。 乔斯特后来证明，如果手术切除将来发育成卵巢或睾丸的部分，并施以雄激素（如睾酮），则胚胎会发育出雄性外生殖器（即本栏目的第2题讨论的情况）。这个证据帮助乔斯特证明了本栏目中所提到的假说1，即发育出雄性器官需要来自睾丸提供的激素信号，当这一信号缺失时，胚胎发育出雌性器官。 乔斯特的实验还有如下发现。 无论何时手术，性染色体组成为XX的兔胚胎都会发育出雌性外生殖器；但性染色体组成为XY的兔胚胎的生殖器术后表现，因胚胎手术时所处时期的不同而有很大不同。在性染色体组成为XY兔胚胎的生殖系统分化之后进行手术，雄性器官的发生几乎是不受影响的；但是在胚胎的生殖系统分化之前进行手术，就会得到雌性的表型，即中肾管退化，前列腺完全缺失或退化成两个不发育的结构，泌尿生殖窦和外生殖器均表现为雌性，而中肾旁管会分化为子宫、XX。[2]这样的实验结果，并不支持本栏目中所提到的假说2，即发育出雌性器官需要来自卵巢提供的激素信号，当这一信号缺失时，胚胎发育出雄性器官。 2? 对实验结果的解释 要想解释乔斯特所做实验的结果，需要了解以下有关哺乳动物胚胎生殖系统分化的背景知识。 （1）在发育早期，胚胎中有两套可发育为生殖系统的管道：一对中肾管和一对中肾旁管。中肾管又称沃尔夫管，在雄性生殖系统的发育过程中至关重要；中肾旁管又称米勒管，在雌性生殖系统的发育中发挥至关重要的作用。[3]在胚胎发育过程中，中肾管和中肾旁管中的一套退化，另一套逐渐发育，由此，胚胎开始生殖系统分化。 （2）哺乳动物的性染色体组成决定性别，但胚胎生殖系统的分化却不是从一开始就进行的。以人胚胎为例，第7周起，胚胎的生殖系统才向不同的方向发育。[3]不同哺乳动物胚胎生殖系统分化的时间不同。 （3）缺少Y染色体是形成卵巢的前提；从分子水平看，如果没有睾丸决定因子（与Y染色体上SRY基因有关），胚胎会分化出雌性性腺；只要有少量该因子，就足以决定雄性性腺的出现。 （4）雌性生殖系统最初的分化并不依赖激素[3]，而且在胚胎发育期间，卵巢细胞几乎不产生激素。 综合以上信息可清晰地解释本栏目中的实验结果：在胚胎生殖系统分化之前切除了染色体组成为XY的、尚未分化的兔胚胎的原始性腺（即本栏目中所说的“即将发育为卵巢或睾丸的组织”），这个胚胎就不会形成睾丸，也就不会分泌雄激素调节中肾管的发育；而中肾旁管的发育（朝着雌性生殖器官方向的发育）不需要雌激素的刺激（而且也没有雌激素刺激），所以中肾旁管最终就发育成了雌性的生殖器官。这个解释也很好地消除了备课活动中