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第8章 内分泌生理;图7-1 人和硬骨鱼类内分泌系统的比较 (依P. J. Bentley);图7-2 脊椎动物内分泌系统发生与进化示意图 (依W.S. Hoar); 鱼类和其他脊椎动物的内分泌腺是由三部分组织或细胞构成的:1. 分散的神经分泌细胞;2. 原始脊索动物的消化道前部粘液分泌细胞;3. 生肾组织:形成性腺、肾脏和体腔的一部分中胚层。 促使它们进化发展的主要因素,一方面是生殖、发育和生长季节性调节的需要;另一方面是颚的形成,无选择的被动的滤食方式为有选择的主动的捕食方式所替代,因而需要调节消化与代谢的机能。;1. 神经垂体(neurohypophysis);功能; 2. 腺垂体(adenohypophysis);腺垂体激素按照它们的生物化学特征可以归纳为三类:;(一) 生长激素 (growth hormone,GH);鱼类GH与哺乳类GH化学结构的主要相同特征是:;鱼类生长激素的分泌活动受到脑,特别是下丘脑产生的许多神经内分泌因子以及性类固醇激素的调节,其中有刺激性的,亦有抑制性的。;(2)生长释放肽
调节摄食活动,生长激素释放及促黄体素和催乳激素释放.
(3) 促性腺激素释放激素 (Gonadotropin-releasing hormone,GnRH):对金鱼脑垂体GtH细胞和GH细胞的受体研究表明它们各自有能和GnRH的特异性结合的受体;当GnRH和GtH细胞的受体相结合,就刺激GtH释放;而当GnRH和GH细胞的受体相结合,就刺激GH释放。因此,可以认为鱼类促性腺激素释放激素亦起着生长激素释放激素的作用。;(4) 促甲状腺素释放激素 (Thyrotropin-releasing hormone,TRH):TRH能直接作用于脑垂体促进GH的释放。;(6) 胆囊收缩素 (Cholecystokinin,CCK):胆囊收缩素是一种胃肠道激素,它存在于脑区的CCK-8s (由33个氨 基酸组成的直链多肽) 能刺激离体的金鱼脑垂体碎片释放GH,处于性腺退化期的金鱼尤为敏感。;;2抑制性神经内分泌因子;3性类固醇激素;(二) 催乳激素 (prolactin,PRL);图7-4 催乳激素对淡水鱼类保持水盐平衡的作用(依T. Hicano) ;(三) 促甲状腺激素(thyrotropin,TSH);(四) 促肾上腺皮质激素(adreno-corticotropic hormone,ACTH)和促黑激素(melanophore-stimulating hormone,MSH);腺垂体内分泌细胞的分泌活动至少受到七种由下丘脑神经分泌细胞产生的激素所调控,其中四种是释放激素,三种是释放的抑制激素。它们全部是肽类,其名称和机能列于。;腺垂体激素的调节通路; 在脑/下丘脑的神经内分泌因子调控下,目前已确定许多鱼类的脑垂体分泌产生两种促性腺激素(GtH),即
GtH-I:相当于四足类脊椎动物的促卵泡素FSH。
GtH-II:相当于四足类脊椎动物的促黄体素LH。;已分离出GtH-I和GtH-II的鱼类:
大麻哈鱼
银大麻哈鱼
鲤鱼
底鳉
东方狐鳉
鲟鱼;GtH-I和GtH-II都由α和β两个亚基组成;目前对鱼类GtH-I和GtH-II特性研究比较清楚的主要有以下几个方面:; 在已经分别建立的GtH-I和GtH-II的放射免疫测定(RIA)系统中,GtH-I在GtH-II的RIA测定中,或者GtH-II在GtH-I的RIA测定中,交叉免疫反应只有10%和12%。
在鱼类卵黄生成期和精子生成期的早期,脑垂体和血液中的GtH主要是GtH-I,并对刺激睾酮和雌二醇的产生起主要作用。在性腺发育后期和成熟期以及排精排卵时,脑垂体和血液中的GtH-I含量降低而GtH-II含量显著增加,是GtH-I的数倍,并且刺激17α,20β-双羟孕酮大量生成,从而诱导卵母细胞和精子最后成熟并排卵和排精。; 在性腺发育的早期,虽然GtH-I和GtH-II都可以和GtH-RI特异性结合刺激睾酮和雌二醇生成,但因脑垂体分泌产生的GtH-II很少,起主要作用的是GtH-I。在性腺发育成熟和排精排卵时,只有GtH-II和GtH-RII特异性结合而起主导调节作用。; 免疫细胞化学和超显微结构表明:;5. 一些海洋鱼类(如条纹鲈Morone saxatilis,毛足鲈Trichogaster trichopterus)的GtHα-亚基和GtH-I与GtH-II的β-亚基的基因已经克隆和测序,并建立RNA酶保护测定技术研究它们在性腺发育不同时期的表
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